Вопрос: 79. механизм нервно-мышечной передачи и его особенности

Передача возбуждения в нервно-мышечном синапсе

В процес­се передачи возбуждения с нерва на мышечные волокна выделяют три последовательных процесса: 1. электрический, включащий до­стижение нервным импульсом концевой веточки аксона, деполяри­зацию и повышение проницаемости ее мембраны, выделение ацетилхолина (АХ) в синаптическую щель; 2. химический, основу ко­торого составляет диффузия медиатора АХ к постсинаптической мембране и образование на ней его комплекса с холинорецептором;
3. электрический, включащий увеличение ионной проницаемости постсинаптической мембраны, возникновение локального электрического потенциала (потенциала концевой пластинки; ПКП), разви­тие потенциала действия мышечного волокна. Временно возникающий на постсинаптической мембране комплекс «АХ- рецептор» после прохождения каждого импульса разрушается ферментом ацетил-холинэстеразой. Однако при длительной высоко­частотной импульсации мотонейрона (например при длительной и напряженной мышечной работе) АХ не успевает разрушаться и накапливается в синаптической щели. Способность постсинаптичес­кой мембраны к генерации ПКП при этом снижается и развивается частичный или полный постсинаптический нервно-мышечный блок, приводящий либо к частичному, либо даже полному прекращению развития потенциалов действия на мембране мышечного волокна.

ВОПРОС: 80. Сократимость. Механизмы мышечного сокращения.

Для скелетной мышцы характерны два основных режима сокращения - изометрический и изотонический. Изометрический режим проявляется в том, что в мышце во время ее активности нарастает напряжение (генерируется сила), но из-за того, что оба конца мышцы фиксированы (например, мышца пытается поднять большой груз) - она не укорачивается. Изотонический режим проявляется в том, что мышца первоначально развивает напряжение (силу), способную поднять данный груз, а потом мышца укорачивается - меняет свою длину, сохраняя напряжение, равное весу поднимаемого груза. Так как изотоническое сокращение не является "чисто" изотоническим (элементы изометрического сокращения имеют место в самом начале сокращения мышцы), а изометрическое сокращение тоже не является "чисто" изотоническим (элементы смещения все-таки есть, несомненно), то предложено употреблять термин "ауксотоническое сокращение" - смешанное по характеру.

Понятия "изотонический", "изометрический" важны для анализа сократительной активности изолированных мышц и для понимания биомеханики сердца.

Режимы сокращения гладких мышц. Целесообразно выделить изометрический и изотонический режимы (и, как промежуточный - ауксотонический). Например, когда мышечная стенка полого органа начинает сокращаться, а орган содержит жидкость, выход для которой перекрыт сфинктером, то возникает ситуация изометрического режима: давление внутри полого органа растет, а размеры ГМК не меняются (жидкость не сжимается). Если это давление станет высоким и приведет к открытию сфинктера, то ГМК переходит в изотонический режим функционирования - происходит изгнание жидкости, т.е. размеры ГМК уменьшаются, а напряжение или сила - сохраняется постоянной и достаточной для изгнания жидкости.

Виды сокращений

У скелетной мышцы выделяют одиночное сокращение и суммированное сокращение, или тетанус. Одиночное сокращение - это сокращение, которое возникает на одиночный стимул, достаточный для вызова возбуждения мышцы. После короткого скрытого периода (латентный период) начинается процесс сокращения. При регистрации сократительной активности в изометрических условиях (два конца неподвижно закреплены) в первую фазу происходит нарастание напряжения (силы), а во вторую - ее падение до исходной величины. Соответственно эти фазы называют фазой напряжения и фазой расслабления. При регистрации сократительной активности в изотоническом режиме (например, в условиях обычной миографической записи) эти фазы будут называться соответственно фазой укорочения и фазой удлинения. В среднем сократительный цикл длится около 200 мс (мышцы лягушки) или 30-80 мс (у теплокровных). Если на мышцу действует серия прямых раздражении (минуя нерв) или непрямых раздражении (через нерв), но с большим интервалом, при котором всякое следующее раздражение попадает в период после окончания 2-й фазы, то мышца будет на каждый из этих раздражителей отвечать одиночным сокращением.

Суммированные сокращения возникают в том случае, если на мышцу наносятся 2 и более раздражения, причем всякое последующее раздражение (после предыдущего) наносится либо во время 2-й фазы (расслабления или удлинения), либо во время 1-й фазы (укорочения или напряжения).

В случае, когда всякое второе раздражение попадает в период фазы расслабления (удлинения), возникает частичная суммация - сокращение еще полностью не закончилось, а уже возникло новое. Если подается много раздражителей с подобным интервалом, то возникает явление зубчатого тетануса. Если раздражители наносятся с меньшим интервалом и каждое последующее раздражение попадает в фазу укорочения, то возникает так называемый гладкий тетанус.