Ядра шатра, шаровидные, пробковидные, зубчатое

Мозжечок – это очень древняя интегративная структура ЦНС, которая состоит из двух полушарий, червя и клочково-узелковых (флоккулонодулярных) долей. Полушария мозжечка покрыты корой и имеют подкорковые ядра (пробковидное, зубчатое, шаровидное ядра, ядро шатра). Мозжечок принимает участие в координации и регуляции произвольных и непроизвольных движений, а также в регуляции вегетативных функций и поведенческих реакций.
Структурно-функциональная организация мозжечка.
Кора мозжечка имеет стереотипные связи. Это создаёт условия для быстрой обработки информации. Основной нейронный элемент коры – клетка Пуркинье, имеющая большое количество входов и формирующая единственный аксонный выход из мозжечка, коллатерали которого заканчиваются на его ядерных структурах. На клетки Пуркинье проецируются практически все виды чувствительных раздражений (проприоцептивные, кожные, зрительные, слуховые, вестибулярные и др.). Выходы из мозжечка обеспечивают его связи с корой большого мозга, стволовыми образованиями и спинным мозгом.
Мозжечок анатомически и функционально состоит из древней, старой и новой частей. Древняя часть мозжечка (вестибулярный мозжечок) представлена клочково-узелковой долей – она участвует в регуляции равновесия. Стараячасть мозжечка (спинальный мозжечок) состоит из участков червя и пирамиды мозжечка, язычка, околоклочкового отдела – она получает преимущественно проприоцептивную информацию. Новый мозжечок представлен корой полушарий мозжечка и участками червя; в него поступает информация от коры, зрительных и слуховых рецептирующих систем. Это свидетельствует об участии нового мозжечка в анализе зрительных и звуковых сигналов и организации на них реакции.
Кора мозжечка имеет три слоя:
1) молекулярный – это поверхностный слой, в котором находятся дендриты грушевидных клеток Пуркинье (на каждом дендрите находится до 200 000 синапсов) и идущие параллельно аксоны вставочных нейронов (зёрен); это самая мощная дендритная система в ЦНС – она обеспечивает сбор, обработку и передачу информации;
2) ганглиозный – это ориентированные вертикально грушевидные клетки Пуркинье с корзинчатыми и звёздчатыми нейронами; аксоны корзинчатых и звёздчатых нейронов дают тормозные синапсы на грушевидные клетки Пуркинье;
3) зернистый – это вставочные нейроны-зёрна, аксоны которых поднимаются в молекулярный слой и дают синапсы на дендритах грушевидных клеток Пуркинье, а также клетки Гольджи, которые возбуждаются от нейронов-зёрен и их же тормозят по принципу обратной связи.
Под корой в сером веществе мозжечка находятся подкорковые ядра. Ядро шатра получает информацию от медиальной зоны коры мозжечка и связано с ядром Дейтерса и РФ продолговатого и среднего мозга. Отсюда сигналы идут по ретикулоспинальному пути к мотонейронам спинного мозга. Промежуточная кора мозжечка проецируется на пробковидное и шаровидное ядра, которые связаны со средним мозгом и красным ядром, а также таламусом и двигательной зоной коры больших полушарий. Зубчатое ядро получает информацию от латеральной зоны коры мозжечка и связано через таламус с моторной зоной коры большого мозга.
Мозжечок связан с другими структурами ЦНС тремя парами ножек:
1) нижними;
2) средними;
3) верхними.
Афферентные входы в мозжечок.
Сигналы поступают в мозжечок в основном через нижние ножки по трём путям:
1) лазающие волокна, начинающиеся от нижних олив продолговатого мозга, к которым в свою очередь приходят пути Голля и Бурдаха от проприорецепторов мышц. Одно лазающее волокно даёт один синапс на одной грушевидной клетке, причём на один импульс эта грушевидная клетка отвечает ритмическим разрядом;
2) моховидные волокна приходят к мозжечку от спинного мозга, олив, РФ заднего мозга, варолиевого моста, вестибулярного аппарата, а также от коллатералей руброспинального и пирамидного путей. Эти волокна дают синапсы на нейроны-зёрна, нейроны Гольджи, звёздчатые нейроны и корзинчатые нейроны. Нейроны Гольджи, звёздчатые и корзинчатые нейроны, возбуждаясь, тормозят те нейроны, на которых заканчиваются их аксоны. И только нейроны-зёрна возбуждают грушевидные клетки Пуркинье;
3) адренергические волокна, приходящие от голубого пятна среднего мозга. Эти волокна способны диффузно выбрасывать норадреналин, который по межнейронным пространствам поступает к нейронам, гуморально регулируя их возбудимость.
Эфферентные выходы из мозжечка.
Эфферентные выходы из мозжечка в основном непрямые, т.е. пути выходят через верхние, средние, нижние ножки мозжечка на его ядра. Импульсы от грушевидных клеток направляются к подкорковым ядрам мозжечка и их тормозят, а от этих подкорковых ядер сигналы направляются вниз к нейронам РФ (могут возбуждать и тормозить эти нейроны), на красное ядро (возбуждают), на ядро Дейтерса (тормозят). От этих ядер сигналы направляются также вверх к нейронам моста, таламусу, гипоталамусу и в сенсомоторную кору.
Есть и прямые пути (минуя ядра мозжечка):
1) от мозжечка к коре через его средние ножки;
2) от грушевидных клеток Пуркинье на нейроны ядра Дейтерса. Поэтому ядро Дейтерса иногда относят к ядрам мозжечка по функциональному принципу.
Таким образом, мозжечок тесно взаимосвязан с различными отделами ЦНС – спинным мозгом, варолиевым мостом, таламусом, гипоталамусом, сенсорно-моторной корой.
Механизм тормозного действия ядер мозжечка.
Грушевидные клетки обладают определённым тонусом (фоновой активностью), т.е. если по лазающим и через нейроны-зёрна поступает много импульсов к этим грушевидным клеткам, то торможение ядер мозжечка возрастает. Если же поступает много импульсов от моховидных волокон к корзинчатым и звёздчатым нейронам, которые затормаживают грушевидные клетки, то происходит растормаживание ядер подкорки мозжечка с соответствующими эффектами.
Ядра мозжечка имеют высокую тоническую активность и регулируют тонус ряда моторных центров промежуточного, среднего, продолговатого, спинного мозга.
Мозжечковый контроль двигательной активности.
Мозжечок играет незаменимую роль в координации наших движений. Он регулирует силу мышечных сокращений, обеспечивает способность к длительному тоническому сокращению мышц, способность сохранять оптимальный тонус мышц в покое или при движениях, соразмерять произвольные движения с целью этого движения, быстро переходить от сгибания к разгибанию и наоборот. При повреждении мозжечка нарушается передача импульсов по ретикуло-рубро-вестибулоспинальным путям и меняется активность мотонейронов спинного мозга, что приводит к нарушению координации и равновесия человека.
Удаление мозжечка впервые произвёл Лючиани, который выделил три периода после экстирпации:
1) период раздражения (длится примерно 24 часа) связан с травмой, отёком мозга и кровоизлияниями. Всё это время собака лежит, т.к. нарушены координация и поддержание равновесия;
2) период клинических проявлений (длится примерно 1 месяц). Собака начинает ходить, но наблюдается атония мышц, астения, астазия (триада Лючиани);
3) период восстановления функций связан с компенсаторной ролью коры.
У человека повреждение мозжечка проявляется следующими симптомами:
1) астения (astheneia, гр. – слабость) – это снижение силы мышечного сокращения, быстрая утомляемость мышц;
2) астазия (a, гр. – не, отсутствие; + stasia, гр. – стояние) – это утрата способности к длительному сокращению мышц, что затрудняет стояние, сидение; характеризуется появлением качательных и дрожательных движений;
3) дистония (dis, лат. – расстройство; + tonus, лат. – напряжение) – это непроизвольное повышение или понижение тонуса мышц;
4) тремор (tremolo, ит. – дрожащий) – это дрожание пальцев рук, кистей, головы в покое;
5) дисметрия – это расстройство равномерности движений, выражающееся либо в излишнем (гиперметрия), либо недостаточном движении (гипометрия);
6) атаксия (ataxia, гр. – беспорядок) – это нарушение координации движений, невозможность выполнения движений в нужном порядке или в определённой последовательности (адиадохокинез, «пьяная» походка, асинергия);
7) дизартрия (dis + arthroo, гр. – расчленяю) – это расстройство организации речевой моторики, характеризующееся затруднённым произношением слов, слогов и звуков;
8) повышение тонуса мышц-разгибателей.
Мозжечок и кора больших полушарий.
Функционально мозжечок может оказывать облегчающее, тормозящее и компенсаторное влияние на реализацию функций коры больших полушарий.
Одномоментное удаление мозжечка, как правило, приводит к гибели человека. Однако при частичном повреждении мозжечка кора лобных долей больших полушарий компенсирует вызываемые расстройства. Это возможно благодаря существованию лобно-мостомозжечкового тракта.
Кроме этого, мозжечок может изменять уровень тактильной, температурной и зрительной чувствительности. Удаление мозжечка приводит к ослаблению силы процессов возбуждения и торможения, а также нарушению баланса между ними. При этом затрудняются процессы научения и формирования условных рефлексов. Мозжечок и автономная нервная система.
Благодаря связям мозжечка и таламуса с гипоталамусом, мозжечок регулирует вегетативные функции (увеличивает или уменьшает артериальное давление; снижает тонус желудочно-кишечного тракта; регулирует дыхание – если у пациента тахипноэ, то мозжечок благодаря связям с автономной нервной системой вызывает брадипноэ и наоборот). При повреждении мозжечка нарушается всасывательная и секреторная функция ЖКТ, расстраивается обмен веществ, наступает гипергликемия, жировое перерождение мышц, снижается аппетит, больные худеют, а также нарушается генеративная функция, что проявляется в нарушении последовательности процессов родовой деятельности. В целом, мозжечок оптимизирует отношения между сомой и вегетатикой.

Ретикулярная формация ствола мозга, структурно-функциональная организация, нисходящие и восходящие влияния ретикулярной формации. Участие ретикулярной формации в интегративной деятельности ЦНС, поддержании мышечного тонуса, в регуляции вегетативных функций.