Детектирование характеристик звука

Дирекциональная чувствительность. Когда базилярные волокна изгибаются в направлении вестибулярной лестницы, волосковые клетки деполяризуются; но при движении базилярной мембраны в противоположном направлении они гиперполяризуются (такая же дирекциональная чувствительность, определяющая электрический ответ рецепторной клетки, характерна для волосковых клеток органа равновесия, см. рис. 11-7, А).

Детектирование характеристик звука

• Частота звуковой волны жёстко «привязана» к конкретному участку базилярной мембраны (см. рис. 11-4). Более того, существует пространственная организация нервных волокон на протяжении всего слухового пути - от улитки до коры больших полушарий. Регистрация сигналов в слуховом тракте мозгового ствола и в слуховом поле коры больших полушарий показывает, что имеются специальные нейроны мозга, возбуждаемые конкретными звуковыми частотами. Следовательно, главным методом, используемым нервной системой для определения звуковых частот, является установление того участка базилярной мембраны, который наиболее стимулирован, - так называемый «принцип места».

 Анализ частоты звука (высоты тона). В процесс возбуждения при действии звуков разной частоты вовлекаются разные рецепторные клетки спирального органа. В улитке два механизма различения высоты тонов: пространственный и временной. Пространственное кодирование основано на определенном расположении возбужденных рецепторов на основной мембране, временное кодирование: информация передается по определенным волокнам слухового нерва в виде импульсов, частота следования которых повторяет частоту звуковых колебаний. Каждый нейрон настроен на выделение из всей совокупности звуков лишь определенного, достаточно узкого участка частотного диапазона.

Анализ интенсивности звука. Сила звука кодируется частотой импульсации и числом возбужденных нейронов. Увеличение числа возбужденных нейронов при действии все более громких звуков обусловлено тем, что нейроны слуховой системы отличаются друг от друга по порогам реакций. При слабом стимуле в реакцию вовлекается лишь небольшое число наиболее чувствительных нейронов, а при усилении звука в реакцию вовлекается все большее число дополнительных нейронов с более высокими порогами реакций.

2.6.Бинауральный слух. (от лат. bini — два + auricula — ухо) — восприятие звуков с помощью обоих ушей и симметричных (правой и левой) частей слуховой системы. Б. с. позволяет локализовать источник звука в пространстве за счет детекции различий основных характеристик звуковых сигналов, поступающих на разные уши. При этом наиболее точная дифференциальная локализация звуков наблюдается, когда интенсивность сигналов равна 70-100 дБ над порогом слышимости.

Если сигналы поступают с разной интенсивностью или временным интервалом, то звуковой образ смещается в сторону более сильного или ранее пришедшего звука (напр., при интервале 0,6 с звуковой образ смещается на 90°). Минимальный интервал, вызывающий смещение звукового образа, равен 40 мс. При интервале более 2-3 мс звуки воспринимаются как 2 последовательных раздражения.

Зависимость локализации звука от фазы тональных сигналов при Б. с. наблюдается при действии только низкочастотных тонов (до 1500-2000 Гц). Звук имеет тенденцию к локализации в сторону того уха, к которому движется ведущая по фазе звуковая волна. Степень смещения звукового образа возрастает при увеличении бинауральной фазовой разности до локализации звукового образа в 1 ухе. Порог бинауральной фазовой разности при тоне 100 Гц составляет 3° (разность по времени — 100 мс).

Тоны выше 1500-2000 Гц при Б. с. локализуются из-за отличий интенсивности звука на разных ушах (голова и ушные раковины ослабляют высокочастотные тоны эффективнее, чем низкочастотные). При действии более сложных звуков (напр., звуки речи) для локализации используется и их тембр, поэтому они локализуются легче, чем простые.

Абсолютный и дифференциальные пороги при Б. с. понижаются по сравнению с моноуральным слухом (слушание 1 ухом); наблюдается суммирование громкости, которое тем больше, чем больше интенсивность звука.

Механизмы Б. с. недостаточно выяснены. Наиболее распространенная гипотеза объясняет способность локализации источника звука при Б. с. разной картиной возбуждения, возникающей либо в результате неодновременности прихода звука на разные уши, либо при одновременном действии звуков разной интенсивности.