Модель сопряженного транспорта

Активный транспорт натрия из клетки имеет компонент, сопряженный со входом калия в клетку. Преимущество такого насоса в том, что он экономит энергию - свойство важное для энергетического баланса клетки. В мышечной клетке в состоянии покоя 10-20 % метаболизма тратится на обеспечение активного транспорта.
У внутренней стороны мембраны натрий связывается с переносчиком Y, образуя молекулу Na-Y. Na-Y диффундирует через мембрану и спонтанно распадается у наружной ее стороны. Таким образом, концентрация Na+ у наружной стороны мала и выход Na-Y преобладает над входом.
Такое временное связывание с молекулой переносчика Y позволяет Na+ диффундировать наружу, против концентрационного и электрического градиентов. У наружной стороны мембраны молекула Y превращается в молекулу переносчика Х, которая связывается с К+ в наружном растворе. Возникающее в результате этого К-Х диффундирует через мембрану, распадаясь у ее внутренней стороны на К+ и Х. Внутри клетки используется метаболитическая энергия распада АТФ для преобразования молекулы Х вновь в молекулу Y. Это единственная эндотермическая реакция цикла; сопряженность Х и К+ экономит около половины той энергии, которая потребовалась бы для несопряженного транспорта Na+.
Подобно всем другим клеткам, нейрон способен поддерживать постоянство свой внутренней среды (гомеостаз), заметно отличающийся по составу от окружающей его жидкости. Особенно поразительно различие в концентрациях ионов натрия и калия. Наружная среда в 10 раз богаче натрием, чем внутренняя, а внутренняя среда в 20-100 раз богаче калием, чем наружная. Как калий, так и натрий способны проникать через поры в клеточной мембране, поэтому некоторый насос должен непрерывно производить обмен вошедших в клетку ионов натрия на ионы калия наружной среды. Такое выкачивание натрия осуществляется внутренним мембранным белком, называемым Na+-К+-насосом (Na+-насос).
Каждый натриевый насос может использовать энергию, запасенную в форме фосфатных связей АТФ, для того, чтобы обменять 3 иона натрия внутренней среды на 2 иона калия наружной среды. В покое внутренность аксона имеет отрицательный потенциал, приблизительно -70 мВ по отношению к наружной среде.

Потенциал действия.

Функция нервных клеток в организме состоит в получении информации, передаче ее в другие участки нервной системы, сравнение ее с информацией от других источников и, наконец, регуляции деятельности других клеток. Сигналы от нервов вызывают сокращение мышечных клеток. Когда эти два типа клеток “активны”, возникает быстрый сдвиг мембранного потенциала в положительном направлении - потенциал действия.
Потенциал действия можно зарегистрировать в нервных и мышечных клетках с помощью внутриклеточных электродов.
Потенциал резко нарастает от отрицательных значений потенциала покоя до положительного пика, около +30 мВ. Затем потенциал с различной скоростью возвращается к уровню покоя; длительность потенциала действия составляет около 1 мс в нервах, 10 мс в скелетной мышце и более 100 мс в миокарде.
Как показано на рис. 15, потенциал действия имеет несколько фаз. Потенциал действия начинается очень быстрым сдвигом в положительном направлении - фазой нарастания, которая продолжается лишь 0,2-0,5 мс. Во время фазы нарастания клеточная мембрана теряет свой нормальный заряд, или поляризацию; поэтому фазу нарастания называют, также, фазой деполяризации. Как правило, деполяризация переходит за нулевую линию, и мембранный потенциал становится положительным. Эта положительная фаза потенциала действия называется овершут. Фаза, следующая за пиком, в течение которой восстанавливается исходный потенциал мембраны в покое, называется реполяризацией. Последний участок фазы реполяризации для некоторых видов потенциала действия бывает замедлен. Примерно через 1 мс после начала потенциала действия наблюдается отчетливый перегиб кривой реполяризации; следующее за ним медленное изменение потенциала называется деполяризационным следовым потенциалом. Когда кривая деполяризации быстро пересекает уровень потенциала покоя, так что на некоторое время потенциал становится более отрицательным, чем потенциал покоя, такое явление называется гиперполяризационным следовым потенциалом.

Механизмы потенциала действия.

Потенциал действия (ПД) возникает в результате внезапного кратковременного повышения проницаемости мембраны для натрия и входа натрия в аксон. Потенциалы действия всегда возникают при деполяризации мембраны примерно до -50 мВ. Механизмы развития этой начальной деполяризации будут рассмотрены позднее. Уровень потенциала, при котором деполяризация дает начало потенциалу действия, называется порогом. При таком пороговом потенциале заряд мембраны становится нестабильным; он нарушается посредством внутреннего механизма, который ведет к реверсии полярности - быстрому нарастанию действия до пика. Это состояние автоматического прогрессирующего нарушения мембранного заряда называется возбуждением. Обычно возбуждение продолжается менее 1 мс. Оно подобно взрыву - характеризуется мощностью и быстрым прекращением. После фазы деполяризации наступает процесс восстановления заряда мембраны, присущего состоянию покоя. На пике потенциала действия проницаемость для натрия начинает падать, происходит блокировка - инактивация натриевых каналов, и примерно, через 0,5 мс после начала деполяризации повышается проницаемость для калия и калий выходит из аксона. По мере выхода калия положительный заряд с внутренней стороны меняется на отрицательный - это фаза реполяризации мембраны, представлена нисходящей областью пика ПД, приводит к восстановлению исходного мембранного потенциала. Таким образом, потенциал покоя определяется ионами калия, а потенциал действия зависит от ионов натрия.