Нейрон, его строение. Аксон, дендриты. Миелинизация волокон нейрона. Типы нейронов

Нейроны, или нервные клетки, являются строительными блоками мозга. Хотя они имеют те же гены, то же общее строение и тот же биохимический аппарат, что и другие клетки, они обладают и уникальными особенностями, которые делают функцию мозга совершенно отличной от функций, скажем печени. Полагают, что мозг человека состоит из 1010 нейронов: это приблизительно столько же, сколько звезд в нашей Галактике. Не найдется и двух нейронов, одинаковых по виду. Несмотря на это, их формы обычно укладываются в небольшое число широких категорий, и большинству нейронов присущи определенные структурные особенности, позволяющие выделить три области клетки: клеточное тело, дендриты и аксон (рис. 9). Клеточное тело - сома, содержит ядро и биохимический аппарат синтеза ферментов и разнообразных молекул, необходимых для жизнедеятельности клетки. Обычно тело имеет приблизительно сферическую или пирамидальную форму, размерами от 5 до 150 мкм в диаметре. Дендриты и аксон - отростки, отходящие от тела нейрона. Дендриты представляют собой тонкие трубчатые выросты, которые многократно ветвятся, образуя как бы крону дерева вокруг тела нейрона, отсюда и их название (dendron-дерево). По дендритам нервные импульсы поступают к телу нейрона. В отличие от многочисленных дендритов, аксон - единственный и отличается от дендритов как по строению, так и по свойствам своей наружной мембраны. Длина аксона может достигать одного метра, он практически не ветвится, образуя отростки лишь на конце волокна, его название происходит от слова ось (ass-ось). По аксону нервный импульс уходит из тела клетки и передается другим нервным клеткам либо исполнительным органам - мышцам и железам. Все аксоны заключены в оболочку из шванновских клеток (вид глиальных клеток). В некоторых случаях шванновские клетки просто окутывают аксон тонким слоем. Во многих же случаях в ходе эмбриогенеза шванновская клетка закручивается вокруг аксона, образуя несколько плотных слоев изоляции, называемой миелином. Миелиновая оболочка прерывается примерно каждый миллиметр по длине аксона узкими щелями - так называемыми перехватами Ранвье. В аксонах, имеющих оболочку такого типа, распространение нервного импульса, происходит путем его перескакивания от перехвата к перехвату, где внеклеточная жидкость оказыается в непосредственном контакте с клеточной мембраной. Такое проведение нервного импульса называется сальтотропным. Эволюционный смысл миелиновой оболочки, по-видимому, состоит в экономии метаболической энергии нейрона. Как правило, миелинизированные нервные волокна проводят нервные импульсы быстрее, чем немиелинизированные.
По количеству отростков нейроны делятся на униполярные, биполярные и мультиполярные.
По строению клеточного тела нейроны подразделяются на звездчатые, пирамидальные, зернистые, овальные и т.д.

Афферентные и эфферентные волокна.

Волокна, по которым нервный импульс приходит к нейрону, называются афферентными или чувствительными, волокна, по которым нервный импульс передается другим нервным клеткам или исполнительным органам - мышцам, железам, называются эфферентными или двигательными.

Нейроглии.

Хотя нейроны и являются строительными блоками нервной системы, это не единственные клетки нервной системы. Один из важнейших классов клеток нервной системы составляют глиальные клетки, или глия. Глиальные клетки имеют общее с нейронами эмбриональное происхождение. Глия занимает в ЦНС практически все пространство, которое не занято самими нейронами, а на периферии формирует оболочку нервных волокон. Функции глии пока не вполне изучены, по-видимому, она обеспечивает структурную и метаболитическую основу для сетей нейронов. Глиальных клеток в 10 раз больше, чем нервных. Это очень мелкие клетки, их выделяют два типа: олигодендроциты и астроциты. Третий тип глии - микроглия, имеет мезодермальное происхождение и поэтому в классификационном плане стоит отдельно.
Связь между нейронами осуществляется при помощи специализированных контактов - синапсов. Типичный нейрон может иметь от 1000 до 10000 синапсов и получать информацию от 1000 других нейронов. Хотя в своем большинстве синапсы образуются между аксонами одной клетки и дендритами другой, существуют и иные типы синаптических контактов: между аксоном и аксоном, между дендритом и дендритом и между аксоном и телом нейрона.

Раздражимость и возбудимость живых клеток.

Биологические системы (организмы, ткани, клетки) находятся в 2-х состояниях - покоя и активности.
Состояние покоя биосистемы можно наблюдать при отсутствии специальных раздражающих воздействий извне. Оно характеризуется постоянством физиологических параметров. При изменении внешних и внутренних факторов биосистема может переходить в активное состояние.
Способность живых организмов и их систем реагировать на внешнее воздействие изменением своих физико-химических и физиологических параметров называется раздражимостью. Раздражимость - универсальное свойство живого.
Способность организма (органов, тканей, клеток) отвечать на раздражение активной специфической реакцией возбуждения называется возбудимостью.
Раздражимость и возбудимость характеризуют свойство биологических систем. Процесс воздействия на живой объект внешних факторов называется раздражением. Факторы внешней среды, вызывающие переход системы в активное состояние называются раздражителями. Раздражители подразделяются по качеству (химические, физические) и количественному значению. По биологическому значению все раздражители относятся к адекватным и неадекватным раздражителям. Адекватный - такой раздражитель, к восприятию, которого данная биосистема приспособилась в процессе эволюции.
Неадекватные раздражители относятся к раздражителям не являющимися в естественных условиях средствами возбуждения данной системы, но способные при достаточной силе вызвать возбуждение. Все раздражители в зависимости от силы делятся на: пороговые, подпороговые, максимальные, субмаксимальные и супермаксимальные.
Минимальная сила раздражителя необходимая для возникновения минимального по величине возбуждения называется порогом возбуждения. Величина порога - мера возбудимости ткани.

Основные положения мембранной теории. Потенциал покоя.

Способность нервной системы и мышц генерировать электрические потенциалы известна давно - со времен работ Гальвани в конце 18 столетия. Однако наши знания о том, как возникает это биологическое электричество при функционировании нервной системы, основаны на исследованиях 40-летней давности, после того как были открыты гигантские аксоны кальмара, толщиной до 1 мм. Большая толщина этих волокон позволила провести на них некоторые из самых ранних электрофизиологических исследований.
Все живые клетки нашего тела обладают свойством “электрической полярности”. Это означает, что по отношению к какой-то отдаленной и явно нейтральной точке (электрики называют ее “землей”) внутренняя часть клетки испытывает относительный недостаток положительно заряженных частиц и поэтому, мы говорим, отрицательно заряжена относительно наружной стороны клетки. Что же это за частицы, находящиеся внутри и вне клеток нашего тела.
Жидкости нашего тела - это плазма, внеклеточная жидкость, спинномозговая жидкость - все это разновидности соленой воды. Встречающиеся в природе соли обычно составлены из нескольких химических элементов: Na, К, Са, Мg, несущие положительные заряды в жидкостях тела и Cl, Р, и остатков некоторых более сложных веществ, несущих отрицательный заряд. Заряженные молекулы или атомы именуются ионами. Положительно заряженные ионы называются катионами (Na+, К+, Са+, Мg+), отрицательно заряженные ионы называются анионами (Сl-, Р-, анионы белков). Внутри клеток относительный дефицит катионов обусловливает общий отрицательный заряд. Этот отрицательный заряд возникает потому, что мембрана клетки проницаема не для всех солей в равной мере и является хорошим электрическим изолятором.
Нервная и мышечная клетки, подобно другим клеткам организма, ограничены липопротеиновой мембраной, которая является хорошим электрическим изолятором. Мембрана соответствует нейро- и сарколемме, которые выявляются с помощью электронного микроскопа. По обе стороны мембраны, между содержимым клетки и внеклеточной жидкостью, обычно существует электрическая разность потенциалов - мембранный потенциал (МП). Мембранный потенциал оказывает влияние на процессы трансмембранного обмена веществ и в этом отношении важен, например, для функции эпителия почечных канальцев. В нервных и мышечных клетках изменения мембранного потенциала составляют основу деятельности клетки - переработка информации и процесса сокращения. Поэтому мембранный потенциал и его изменения следует рассмотреть подробно.
Датчиком, который обнаруживает присутствие потенциала в клетке, служит микроэлектрод - стеклянный капилляр, вытянутый так, чтобы получился очень тонкий кончик (диаметром менее 1 мкм), и заполненный проводящим ток раствором.
Референтным электродом во внеклеточной среде служит хлорированная серебряная пластинка. В начале регистрации оба электрода находятся во внеклеточной среде, и разности потенциалов между ними нет; график на схеме показывает нулевую “ внеклеточного потенциала”. Когда отводящий электрод проходит через клеточную мембрану в клетку, вольтметр регистрирует скачкообразный сдвиг потенциала примерно до -80 мВ. Этот сдвиг и соответствует мембранному потенциалу.
В нервной и мышечной клетках мембранный потенциал долго сохраняется постоянным, если только клетки не активируются какими-то внешними воздействиями. Мембранный потенциал такой покоящейся клетки называется мембранным потенциалом покоя или просто потенциалом покоя (ПП). Таким образом, мембранным потенциалом покоя или потенциалом покоя называют разность потенциалов покоящейся клетки между внутренней и наружной сторонами мембраны. Внутренняя мембрана клетки заряжена отрицательно по отношению к наружной. ПП всегда отрицателен, у теплокровных животных он составляет от -50 до -100 мВ, исключение составляют гладкомышечные клетки, которые имеют низкий ПП - -30 мВ. Следовательно, в состоянии покоя клеточная мембрана поляризована. Уменьшение величины МП называют деполяризацией, увеличение - гиперполяризацией, восстановление до исходного уровня - реполяризацией.
Как и все клетки организма, нейрон способен поддерживать постоянство своей внутренней среды, заметно отличающейся по составу от окружающей жидкости. Особенно поразительны отличия в концентрациях ионов натрия и калия. Наружная среда в 10 раз богаче натрием, чем внутренняя, а внутренняя среда в 20-100 раз богаче калием, чем наружная. В состоянии покоя клеточная мембрана хорошо проницаема для калия, менее проницаема для натрия и непроницаема для внутриклеточных белков и других органических ионов. Ионы калия диффундируют из клетки по концентрационному градиенту, а непроникаемые анионы остаются в цитоплазме, обеспечивая появление разности потенциалов на мембране. Возникающая разность потенциалов препятствует выходу калия из клетки и при некотором ее значении наступает равновесие между выходом калия по концентрационному градиенту и входом этих катионов по возникающему электрическому градиенту. МП, при котором достигается это равновесие, называется равновесным потенциалом. Если бы в клетке работали бы только законы диффузии, то рано или поздно концентрации натрия, калия, хлора по обе стороны мембраны выровнялись бы, т.к., напомним, эти ионы относительно проницаемы для мембраны. Но этого не происходит, мембрана клетки имеет заряд, обусловленный разностью концентраций ионов внутри и снаружи клетки. Постоянство концентраций этих ионов в клетке поддерживается за счет специального механизма активного транспорта, благодаря внутреннему мембранному белку, называемому натрий-калий-аденозитрифосфатазным насосом, или Na+-К+-АТФ-насосом, или просто натрий-насосом (Na+ - насос).
Белковая молекула Na+-насоса имеет молекулярный вес 272000 и размеры 6 на 8 нм, что несколько больше толщины клеточной мембраны. Каждый натрий-насос может использовать энергию, запасенную в форме фосфатной связи АТФ, для того, чтобы обменять 3 иона натрия внутренней среды на 2 иона калия наружной.