Эмбриогенез нервной системы

На ранних этапах органогенеза происходит формирование нервной системы, эта стадия развития зародыша называется нейрулой.
На ранней стадии развития зародыша в эктодерме, покрывающей его спинную сторону, образуется впадина, тянущаяся по средней линии вдоль всего зародыша - это будущая нервная пластинка. Постепенно эктодермальные клетки, из которых состоит нервная пластинка, опускается глубже, формируя нервный желобок. Края его приподнимаются, образуя нервные валики, которые затем срастаются, и желобок превращается в нервную трубку, лежащую под поверхностью эктодермы. Эта трубка тянется от головы до хвоста развивающегося зародыша. На головном конце стенки трубки утолщаются, и из них развивается головной мозг. Остальная часть трубки до самого хвостового конца превращается в спинной мозг. Эктодермальные клетки стенки трубки по обе ее стороны дают начало нервным клеткам - нейронам и поддерживающим их клеткам-спутникам - глии (нейроглии).
По всей длине нервной трубки от области слияния краев нервных валиков обособляются небольшие массы нервной ткани, располагающиеся вдоль нервной трубки по обе ее стороны - нервный гребень, из которого впоследствии формируются спинномозговые ганглии.
Клетки нервной трубки и нервного гребешка составляют нейроэктодерму. Нервный гребень участвует в образовании периферической нервной системы, из нейроэктодермы нервной трубки развивается центральная нервная система (ЦНС).

Развитие спинного мозга.

В результате клеточной пролиферации (деления) стенки нервной трубки утолщаются, и при этом ее просвет уменьшается. Развивающийся позвоночник удлиняется гораздо больше, чем спинной мозг, лежащий в его канале, что приводит к двум важным следствиям. Во-первых, спинной мозг связан с головным мозгом и у взрослого он не доходит до конца позвоночного канала, а достигает лишь первого или 2-го поясничного позвонка. Во-вторых, различные участки спинного мозга соответствуют сегментам тела и первоначально находились на уровне тех сегментов, которые они иннервируют, постепенно афферентные и эфферентные волокна, выходящие из каждого сегмента спинного мозга, прежде чем войти в надлежащие сегменты тела, должны пройти вниз вдоль боковых поверхностей спинного мозга до соответствующих межпозвоночных отверстий. Такое смещение особенно выражено в каудальной (хвостовой) части спинного мозга, где спинномозговые волокна образуют конский хвост (cauda equina).

Развитие головного мозга.

В основе развития головного мозга лежат два механизма:
- неодинаковые скорости роста различных частей стенки нервной трубки, т.е. в одних местах она становится толще, чем в других;
- продольный рост нервной трубки в том месте, где должен развиваться головной мозг, в результате чего она становиться слишком длинной, чтобы уместиться в черепе и поэтому изгибается.
Из краниального конца трубки затем образуются три вздутия, разделенных перетяжками. Эти вздутия (пузыри) называются передним, средним и задним мозгом.
Если резиновую трубку загнуть крючком, то место перегиба не сохраняет прежней формы, а расширяется и уплощается, просвет трубки принимает просвет поперечной щели. Когда нервная трубка загибается в области заднего мозга, то ее боковые стенки расходятся и вся структура принимает форму, описанную для резиновой трубки. Тонкая “крыша “ утолщается и из нее образуется продолговатый мозг и варолиев мост. По бокам трубки образуются большие вздутия, которые сливаются друг с другом, образуя мозжечок. Просвет нервной трубки в заднем мозгу представляет собой полость, называемую четвертым желудочком.
Средний мозг сохраняет полость трубки, его полость уменьшается и образует сильвиев водопровод, соединяющий желудочки переднего и заднего мозга. Продолговатый мозг, варолиев мост, средний мозг содержат важные группы тел нейронов, называемых ядрами.
Передний мозг состоит из 2-х участков. В задней или каудальной (лат. cauda-хвост) части переднего мозга образуется таламус и гипоталамус. Ростральная (лат. rostrum-клюв) часть, т. е. находящаяся на переднем конце, состоит из двух мозговых полушарий. Просвет нервной трубки представляет собой вертикальную щель и называется третьим желудочком. В ростральной части переднего мозга дорсальные стенки нервной трубки образуют два гигантских выступа - большие полушария мозга. Их полости - боковые желудочки, соединяются с третьим желудочком через отверстие монрое. Поверхность полушарий сильно сморщена, в ней имеются углубления - борозды (sulci). Последние разделены гребнями, называемыми извилинами (gyri).
Ткань ЦНС развивается из клеток стенки нервной трубки. Нейроэктодермальные клетки, из которых состоит нервная трубка, дифференцируются в трех направлениях, образуя нейроны, клетки глии (олигодендроциты и астроциты), клетки эпендимы, выстилающие полость трубки, а позднее и желудочки мозга.
Ранние этапы стадии развития человеческого мозга несколько напоминают соответствующие этапы формирования менее сложного мозга низших животных, что соответствует известному закону биологии - ”Онтогенез повторяет филогенез“.
На 30-ти дневной стадии развития человеческого мозга можно распознать основные отделы мозга, хотя и в зачаточной форме. К 2-м месяцам достаточно развита большая часть подкорковых структур. Кора больших полушарий и мозжечка продолжает развиваться на протяжении всего внутриутробного периода и даже после рождения. Борозды и извилины коры начинают формироваться после 5-го месяца, и 6-ти месячный эмбрион человека имеет хорошо выраженные борозды и извилины. На 4-ом месяце внутриутробного развития, что совпадает с первыми рефлекторными движениями, облагаются мякотью (миелиновой оболочкой) простейшие рефлекторные пути. После периферических нервов, чувствительных и двигательных корешков спинного мозга, одеваются миелином короткие сочетательные волокна спинного мозга. Пучки головного мозга миелинизируются позже спинномозговых, а у человека пирамидный путь (путь произвольных движений) получает миелиновые оболочки лишь после рождения. Еще позднее, в течение не только раннего детства, но и более старшего возраста, происходит миелинизация сочетательных волокон полушарий (мозолистого тела и других).

Основы клеточного строения.

Хотя курс физиологии подразумевает, что читатель обладает необходимыми знаниями о строении структур, функции которых изучаются, необходимо дать, хотя бы кратко, основы строения нервной клетки и молекулярной биологии, т. к. современная физиология затрагивает процессы, происходящие на клеточном, внутриклеточном и молекулярном уровнях.
Главное достижение нейроанатомов 20 века состояло в признании нейрона основным элементом нервной ткани. Это важнейшее открытие принадлежит выдающемуся испанскому нейрогистологу Рамон-и-Кахалу, создателю нейронной теории, который утвердил принцип построения нервной ткани из элементарных единиц - нейронов. Его книга “Гистология нервной системы человека и позвоночных животных“, опубликованная в 1904 году до сих пор остается самой фундаментальной монографией по нейробиологии.
Нейроны - нервные клетки, обладают рядом признаков, общих для всех клеток тела, т.е. имеют плазматическую мембрану-оболочку, определяющую границы клетки, внутри нее находится цитоплазма, в которой содержатся клеточные органеллы и ядро.