Пирамидная и экстрапирамидная системы регуляции движений

К системам, осуществляющим регуляцию движений, относятся пирамидная и экстрапирамидная системы, а также структуры, ответственные за регуляцию координации движений. Аксоны всех нисходящих путей заканчиваются исключительно на мотонейронах спинного мозга.

• Пирамидная система.

+ Нисходящие пути.
- Корково-спинномозговой путь передний (пирамидный путь передний, tractus corticospinalis ventralis) образован аксонами нейронов, расположенных в двигательной зоне коры [предцентральная извилина (gyrus precentralis)]. Волокна пути проходят через внутреннюю капсулу и в переднем канатике, заканчиваются в передних рогах, посегментно перекрещиваясь.
- Корково-спинномозговой путь латеральный (пирамидный путь латеральный, tractus corticospinalis lateralis) начинается в коре предцентральной извилины, проходит через внутреннюю капсулу и после перекреста в продолговатом мозге проходит в боковом канатике, заканчиваясь в передних рогах.
- Уровни (топика, от гр. topos — место) наиболее частого поражения нервных структур пирамидной системы, регулирующей функцию поперечнополосатых мышц и произвольные движения:
- тела нейронов центрального двигательного анализатора, расположенные преимущественно в предцентральной извилине двигательной зоны коры — пирамидные нейроны;
- корково-ядерные и корково-спинномозговые пути;
- вставочные клетки спинного мозга, через которые пирамидные нейроны влияют на мотонейроны передних рогов спинного мозга и черепных нервов;
- тела мотонейронов передних рогов спинного мозга и двигательных ядер черепных нервов, аксоны мотонейронов, нервно-мышечные синапсы.

• Экстрапирамидная система.

+ Нисходящие пути.
- Красноядерно-спинномозговой путь (пучок фон Монакова, tractus rubrospinalis) — нисходящий проекционный путь экстрапирамидной системы, начинается от красного ядра, проходит в мозговом стволе и боковом канатике и заканчивается в передних рогах.
- Ретикулоспинальный путь (tractus reticulospinalis) — эфферентный путь экстрапирамидной системы; начинается в ретикулярной формации продолговатого мозга, заканчивается в передних рогах спинного мозга. Контролирует тонус скелетной мускулатуры и висцеральные двигательные функции (например, автоматизм дыхания).

+ Уровни (топика) поражения нервных структур экстрапирамидной системы, регулирующих мускулатуру, обеспечивающую непроизвольные («автоматические») движения:
+ нейроны коры (премоторная зона, поясная извилина и др.), подкорковых ядер стриопаллидарной системы, мозжечка, спинного мозга;
+ проводящие пути стриопаллидарной системы (например, красноядерно-спинномозговой или ретикулоспинальный);

• Система координации движений.

Уровни (топика) поражения нервных структур, обеспечивающих координацию движений:
- тела нейронов лобной и височной областей коры головного мозга, ядер мозжечка;
- проводящие пути (от нейронов коры мозга и мозжечка к нейронам гипоталамуса, красного ядра среднего мозга, вестибулярных ядер, ретикулярной формации ствола мозга и др.);
- синаптические структуры.

Управление движениями по мере эволюционной цефализации функций переходило от старых к более новым развивающимся отделам нервной системы. Если рыбы с удаленным головным мозгом свободно плавают, почти не отличаясь в своих движениях от интактных, то уже у амфибий и рептилий структуры заднего и особенно среднего мозга становятся участниками высшей регуляции поведения; у птиц необходимым для двигательной активности оказывается передний мозг, у млекопитающих его большие полушария — кора и подкорковые структуры — осуществляют управление всеми моторными функциями. В этом управлении различают две совместно действующие системы — пирамидную и экстрапирамидную.
Пирамидная система, филогенетически более молодая, возникла с появлением новой коры, в которой она представлена прежде всего гигантскими нейронами пирамидной формы, посылающими аксоны через все отделы головного мозга и по нисходящим путям спинного мозга прямо к его мотонейронам. Эти клетки открыл киевский анатом В. А. Бец (1874). Гигантские пирамидные клетки Беца находятся в V слое сенсомоторной области коры больших полушарий головного мозга. Кроме них в пирамидный тракт посылают свои аксоны менее крупные пирамидные клетки других слоев и зон коры.
Волокна пирамидного тракта проходят через внутреннюю капсулу, ножки мозга и выходят на вентральную поверхность продолговатого мозга. Здесь большинство (70 — 90 %) волокон пирамидного тракта перекрещивается и спускается в спинной мозг как нисходящие пирамидные пути боковых столбов его белого вещества. Неперекрещенные волокна опускаются в спинной мозг по нисходящим пирамидным путям передних столбов своей стороны, но перед тем, как закончиться, они также переходят на противоположную сторону. Таким образом, все пирамидные пути от клеток моторной зоны правого полушария приводят в действие мотонейроны передних рогов левой половины спинного мозга, а идущие от левого полушария — мотонейроны правой половины. Поэтому раздражение моторной зоны одного из полушарий вызывает движения на противоположной стороне тела.
По волокнам пирамидного тракта постоянно протекают потоки импульсов (Э. Эдриан, Д. Моруцци, 1939). Предполагают, что по пирамидному тракту осуществляются два механизма управления движениями: быстро действующий по толстым волокнам (более 10 мкм) для выполнения срочных реакций и медленно действующий по тонким волокнам (менее 5 мкм) для регулирования функционального состояни я спинномозговых центров и перестроек позных рефлексов. Электрофизиологическое исследование передачи возбуждения от пирамидных путей к мотонейронам спинного мозга показало, что она происходит через нейроны его базилярных ядер, Кора задает по пирамидным путям различные двигательные программы ходьбы, прыжков, лазания и т. д. У человека по пирамидным путям выполняются волевые движения под контролем сознания.
Экстрапирамидная система, филогенетически более древняя, в отличие от пирамидной, прямо связанной с исполнительными элементами спинного мозга, соединена с ними через комплекс структур больших полушарий и мозгового ствола. В эту систему входят в основном базальные ганглии, образующие стриопаллидарную группу полосатого тела corpus striatum, включающего хвостатое ядро nucleus caudatum и скорлупу putamen, бледный шар globus pallidum, субталамическое Люисово тело промежуточного мозга, черную субстанцию и отчасти красное ядро среднего мозга. Они представляют собой последовательно возникшие в эволюции супраспинальные уровни координации движений и получают особое развитие у приматов в связи с совершенствованием манипуляторной деятельности передних конечностей, достигшей чрезвычайной тонкости и многогранности у человека. Функции структур, образующих зкстрапирамидную систему, и их взаимодействие отражают эволюционное усложнение управления моторикой. Например, бледный шар у рыб осуществляет регуляцию ритмических движений плавников. У амфибий эта функция бледного шара теряет свое значение и развивающиеся новые структуры тормозят его активность.
На нижних уровнях экстрапирамидной системы красное ядро сдерживает активность разгибателей, активируемых ядром Дейтерса, и уравновешивает их тонус напряжением сгибателей, изменяя их отношения при локомоциях. Выключение связей между ними ведет к описанным выше явлениям децеребра-ционной ригидности, т. е. контр актильно го тонуса. Выключение связей красного ядра с вышележащими структурами ведет к явлениям так называемой восковидной сгибаемости, т. е. пластического тонуса. При этом напряжение сгибателей и разгибателей автоматически уравновешивается и фиксирует конечности и тело в любом придаваемом ему положении.
Из оперированного таким образом животного можно «лепить» какие угодно фигуры, ставить его в самые различные позы, которые оно будет сохранять. Подобное состояние можно наблюдать у человека при некоторых поражениях базальных ганглиев, каталепсии, гипнотическом состоянии, отравлении бульбокапнином. Черная субстанция, бледный шар и полосатое тело образуют все более высокие уровни организации сложных локомоторных актов, устанавливают связи с та л ами чески ми ядра ми и гипоталамусом и получают информацию о внешних событиях и внутреннем состоянии организма, благодаря чему формируют специфические формы вспомогательных движений мимики, жестикуляций и других проявлений эмоций, характерных для инстинктивного поведения.
Совместная деятельность пирамидной и экстрапирамидной систем человека формирует основные уровни построения его движений. Первый наиболее примитивный, руброспиналъный уровень проприоцептивных рефлексов, протекающих с участием красного ядра и спинного мозга без вмешательства сознания, обеспечивает автоматические движения, например ходьбу. Второй более высокий, таламо-паллидарный уровень формирует синергии осознаваемых движений, координированных в результате взаимодействия таламуса и бледного ядра, например выполнение гимнастических упражнений. Третий — пирамидно-стриарный уровень организации движений, сознательно выполняемых с участием моторной коры и полосатого тела под контролем зрения, например рисование картины с натуры. Четвертый — темеиио-премоторный уровень выполнения целенаправленных движений с использованием корковых механизмов выработанных навыков, например забивание гвоздя молотком. Наконец, пятый — высший кортикальный уровень речи и письма — осуществляется второй сигнальной системой мозга человека, например запись протокола проведенного эксперимента или решения математической задачи.
Стратегия поведения определяется текущей мотивацией и генетической программой, выбор тактики зависит от реальных условий обстановки, в соответствии с которыми формируется программа действий. Сенсорный фон действий создается восприятием окружающей среды и отношением к ней. Непрерывные коррекции движений по ходу их выполнения обеспечиваются обратными связями на всех уровнях нервного управления.

38. Базальные ядра больших полушарий  (nuclei basalis), подкорковые ядра, базальные ганглии, скопления серого вещества в толще белого вещества больших полушарий головного мозга позвоночных, участвующие в координации двигат. активности и формирования эмоц. реакций. Б. я. вместе с корой мозга составляют клеточное вещество конечного мозга. Состоят из хвостатого ядра, скорлупы (объединяются в полосатое тело), бледного шара (объединяется со скорлупой в чечевицеобразное ядро), ограды, миндалевидного тела. У рыб и земноводных Б. я. представлены только бледным шаром. У пресмыкающихся впервые появляются хвостатое ядро и скорлупа, особенно хорошо развитые у птиц. Б. я. характеризуются множественными афферентными и эфферентными связями с корой больших полушарий, средним и промежуточным мозгом, лимбич. системой и мозжечком. Для нормального функционирования Б. я. исключительно важное значение имеет дофамин, выполняющий роль тормозного медиатора, а также ацетилхолин. У низших позвоночных со слабо развитой корой больших полушарий Б. я. выполняют функцию осн. интегративного аппарата головного мозга, у высших — сохраняют важную роль в регуляции произвольных, движений.

10.1. Общий план строения конечного мозга
Конечный мозг представлен двумя большими полушариями. Большие полушария — самая большая часть головного мозга человека. В норме полушария относительно симметричны и соединены между собой массивным пучком аксонов (мозолистым телом), по которому происходит передача информации из одного полушария в другое. В состав каждого полушария входят базальные ядра, желудочек, белое вешество и плащ, образованный корой.
В соответствии с филогенезом выделяют обонятельный мозг, базальные ядра и кору полушарий (рис. 10.1)