Общие свойства функциональных систем

ИНФОРМАЦИЯ В ФУНКЦИОНАЛЬНЫХ СИСТЕМАХ ЖИВЫХ ОРГАНИЗМОВ
Информация является неотъемлемым свойством системных построений (Корогодин В. И., 1991; Лощилов В. И., 1998 и др.).
Наиболее выражены информационные свойства у функциональных систем, открытых П. К. Анохиным.
Функциональные системы - динамические самоорганизующиеся и саморегулирующиеся построения, все составные компоненты которых взаимодействуют и взаимосодействуют достижению полезных для организма в целом приспособительных результатов.
2.1. ОБЩИЕ СВОЙСТВА ФУНКЦИОНАЛЬНЫХ СИСТЕМ
Функциональные системы представляют объективную реальность. Их деятельность проявляется на разных уровнях организации живой материи: молекулярном, гомеостатическом, поведенческом, включая взаимодействие индивидов в сообществах, психическую и социальную деятельность человека (Судаков К. В., 1984, 1997б), а также взаимодействие человеческих популяций с космической сферой.
Любая функциональная система строится специальными «системоквантами» по принципу: от потребности до ее удовлетворения (Судаков К. Б., 1997а).
Функциональные системы складываются из следующих, связанных друг с другом, звеньев: 1. Системоорганизующей роли исходных потребностей и формирующихся на их основе доминирующих мотиваций. 2. Системообразующей роли результатов деятельности, удовлетворяющих исходные потребности живых существ. 3. Постоянной оценки достигнутых результатов с помощью обратной афферентации. 4. Опережающего программирования свойств потребных результатов.
Рассмотрим некоторые, основные, свойства функциональных систем, имеющие непосредственное отношение к предмету настоящей публикации. Более подробно со свойствами функциональных систем можно ознакомиться в ряде публикаций (Анохин П. К., 1998; Судаков К. В., 1996, 1997, 1998).
Самоорганизация. Наиболее важным свойством функциональных систем является их самоорганизация.
Самоорганизация функциональных систем начинается с эмбрионального периода развития плода.
Уже в пренатальном онтогенезе в соответствующих тканях плода на генетически детерминированной основе опережающе созревают специальные рецепторы. На эти рецепторы начинают действовать информационные молекулы - гормоны, олигопептиды и другие биологически активные вещества, циркулирующие в крови матери. Под влиянием этих молекул уже в утробе материнского организма у плода складываются функциональные системы гомеостатического уровня (Рис. 1).

Рис. 1. Общая схема самоорганизации функциональной системы в эмбриогенезе. Объяснение в тексте.

Другая группа рецепторов опережающе созревает по отношению к полезным приспособительным результатам поведения, которые на ранних этапах постнатального развития играют решающую роль для выживания новорожденных животных. В этом случае на основе механизма запечатления (импринтинга) происходит формирование функциональных систем поведенческого уровня.

Периодически формирующиеся в результате непрерывно происходящего обмена веществ потребности избирательно охватывают отдельные молекулярные и клеточные образования организма, объединяя их в специфическую деятельность, обеспечивающую удовлетворение этих потребностей. Иными словами, потребности объединяют хаотически действующие элементы организма в системную организацию, выполняя тем самым системоорганизующую и системомобилизующую функцию. Однако, организованные потребностью системы еще не являются самостоятельно функционирующими. Для формирования функциональных систем необходимо достижение сформированной потребностью организацией полезного для организма результата - удовлетворения соответствующей потребности.
Результат как системообразующий фактор. Результат действия любой функциональной системы представляет из себя жизненно значимый адаптивный показатель деятельности организма, обеспечивающий его нормальные отправления в биологическом и социальном плане. Результат действия выступает в качестве ведущего фактора организации функциональных систем различного уровня. Именно адаптивные результаты фиксируют объединенные потребностью элементы в функциональные системы.
Результат действия, как на это многократно указывал П К. Анохин, выступает в роли системообразующего фактора. После подкрепления - удовлетворения исходной потребности и достижения потребного результата, функциональная система консолидируется и становится направленной на достижение этого потребного результата (Рис. 2в).

Рис. 2. Схема преобразования хаоса функциональной системой при ее формировании и после достижения полезного результата: а) исходное неупорядоченное состояние; б) мотивация, формирующаяся на основе потребности, избирательно активирует отдельные элементы хаотического состояния; в) удовлетворение потребности - подкрепление приводит к фиксации взаимодействия элементов, обеспечивающих получение функциональной системой на основе мотивации полезного результата; г) при очередном формировании потребности на основе мотивации функциональная система опережающе программирует свойства потребного результата.

Наиболее демонстративно становление функциональной системы поддержания вертикальной позы у новорожденного лосенка показано Е. М. Богомоловой и Ю. А. Курочкиным (1997). Первые попытки лосенка принять вертикальную позу неуверенные и требуют значительного времени. Однако, после того как лосенок достигает потребного результата и занимает вертикальную позу, повторные его вставания при сформировавшейся функциональной системе осуществляются уверенно и быстро, в короткие отрезки времени.

Опережающее программирование функциональной системой свойств полезных приспособительных результатов. Под влиянием полезных приспособительных результатов (подкрепления) в соответствующих структурах функциональных систем формируется аппарат предвидения свойств потребного результата и способов его достижения - акцептор результата действия. В результате, при возникновении той или иной потребности субъекты начинают опережающе предвидеть свойства потребных результатов. Под влиянием множественных подкреплений в акцепторе результата действия различных функциональных систем формируются специальные программы поведения. Вследствие этого поведение живых организмов становится направленным на будущие потребные результаты (Рис. 2г).
Обратная афферентации. Оценка результатов деятельности в любой функциональной системе осуществляется с помощью многоканальной обратной афферентации, поступающей к акцептору результата действия при воздействии разнообразных параметров результатов на соответствующие зрительные, слуховые, тактильные, обонятельные, вкусовые, температурные и другие рецепторы организма. В оценку достигнутых результатов включается и сигнализация, поступающая от проприорецепторов мышц. При этом у каждого вида животного имеется ведущий канал оценки потребных результатов. При нарушении ведущего канала обратной афферентации его функции берут на себя другие каналы, как это наблюдается, например, у слепоглухонемых людей.
Саморегуляция. Любая функциональная система различного уровня организации действует по принципу саморегуляции.
В самой общей форме принцип саморегуляции был обнаружен И. П. Павловым при исследовании деятельности сердца и кровообращения. И. П. Павлов отметил, что при небольших кровопусканиях у ряда животных кровяное давление быстро возвращается к исходному уровню. Позднее И. П. Павлов распространил этот принцип на деятельность организма в целом. Принцип саморегуляции физиологических функций нашел развитие в работах ряда исследователей (Кэннон У., 1932; Эшби Р., 1956 и др.).
В функциональных системах саморегуляция приобретает специальную направленность. Здесь возникновение потребности и отклонение результата деятельности функциональной системы от уровня, обеспечивающего нормальный метаболизм (жизнедеятельность) организма и его адаптацию к окружающей среде, является стимулом к мобилизации необходимых элементов системы для обеспечения этого результата.
Процесс саморегуляции функциональных систем всегда является циклическим и осуществляется на основе общего правила - всякое отклонение от жизненно важного уровня какого-либо физиологически значимого фактора приводит к немедленной мобилизации многочисленных аппаратов соответствующей функциональной системы, вновь восстанавливающих этот жизненно важный приспособительный результат.

Саморегуляция присуща функциональным системам разного уровня организации.
Цитоплазматическая гипотеза нервно-мышечной синаптической передачи возбуждения - пример молекулярных механизмов саморегуляции. Под влиянием нервного импульса происходит поступление ионов кальция в пресинаптическую область. Кальций действует на специфические белки пресинаптической мембраны, которые формируют каналы для ацетил холина. При продолжающейся стимуляции в цитоплазму из пресинаптических везикул начинает поступать ацетилхолин, а пресинаптические везикулы при этом захватывают входящий в клетку кальций. Ацетилхолин на постсинаптической мембране разрушается холинэстеразой на холин и уксусную кислоту. При возвращении в состояние покоя кальций из везикул путем экзоцитоза высвобождается за пределы нервного окончания. Уксусная кислота и холин из синаптической щели проникают в синаптическое окончание, и там при участии холин-ацетилтрансферазы из них синтезируется ацетилхолин. Образующиеся новые везикулы и ацетилхолин внутри окончания распределяются таким образом, что достигается исходный баланс между его содержанием в везикулах и цитоплазме.
По принципу саморегуляции осуществляется и молекулярный механизм поддержания концентрации кальция в клетке. При увеличении содержания кальция в окружающей среде и в клетке за счет энергии АТФ против градиента концентрации усиливается работа кальциевого насоса мембраны клетки. Эта реакция побуждается специальным белком - кальмодулином. Последний активирует АТФазу и ее сродство к кальцию. В плазматической мембране клеток наряду с кальциевым насосом кроме того активируется особый переносчик, который осуществляет обмен внутриклеточного кальция на внеклеточный натрий. Указанные процессы ведут к понижению концентрации свободного кальция в цитоплазме.
Еще одним примером молекулярной саморегуляции функций является цикл биосинтеза простаноидами циклического аденозинмонофосфата (цАМФ). Начинается цикл с высвобождения из фосфолипидов с помощью ферментов фосфолипаз арахидоновой кислоты. Арахидоновая кислота в процессе двух последовательных ферментативных реакций окисляется в тромбоцитах до тромбоксана и в эндотелиальных клетках кровеносных сосудов до простациклина. Оба эти вещества тормозят фермент аденилатциклазу. В результате подавляется синтез цАМФ из АТФ. Вследствие этого снижается активность фосфолипаз, и в конечном счете арахидоновая кислота высвобождается из фосфолипидов в меньшем количестве.
Процессы саморегуляции обуславливают оптимальный уровень любого показателя внутренней среды организма, определяющего ту или иную сторону процессов метаболизма - уровень кровяного давления, газов в тканях, осмотического давления, температуру, питательных веществ и т.д. Отклонение гомеостатического показателя внутренней среды от уровня, обеспечивающего нормальную жизнедеятельность организма, немедленно вызывает цепь центрально-периферических процессов соответствующей функциональной системы, направленной на восстановление оптимального уровня данного результата.
Саморегуляция отчетливо представлена в деятельности функциональных систем поведенческого уровня, определяющих достижение субъектом или сообществом биологических или социальных результатов во внешней среде. В этом случае поведение обуславливается потребностью индивида или сообщества и достигнутые результаты деятельности по принципу саморегуляции постоянно оцениваются с точки зрения удовлетворения исходной потребности.
Любое отклонение того или иного показателя внутренней среды, а также результата поведенческой деятельности от уровня, обеспечивающего нормальную жизнедеятельность организма, вызванное внутренними или внешними воздействиями, вызывает цепь саморегуляторных процессов, направленных на восстановление исходного жизненно важного уровня этих показателей. При этом, чем значительнее отклоняется адаптивный результат от уровня нормального метаболизма, тем сильнее возбуждаются механизмы, направленные на его возвращение к оптимальному уровню.
Центральная архитектоника функциональных систем. У высших животных и человека функциональные системы поведенческого и психического уровня для своей деятельности избирательно вовлекают различные уровни центральной нервной системы: как спинальные и подкорковые аппараты, так и определенные отделы коры головного мозга, включая отдельные синапсы на нервных клетках и постсинаптические метаболические процессы в нейронах, до генетического аппарата ядра включительно.
Любая функциональная система вне зависимости от сложности ее организации имеет однотипную центральную архитектонику (Анохин П.К., 1968).
Центральная архитектоника функциональных систем складывается из следующих последовательно сменяющих друг друга узловых стадий: афферентный синтез, принятие решения, акцептор результата действия, эфферентный синтез, и, наконец, оценка достигнутого результата акцептором результата действия с помощью обратной афферентации (Рис. 3).
Исходной стадией центральной организации любой функциональной системы является стадия афферентного синтеза. На этой стадии в центральной нервной системе осуществляется синтез возбуждений, обусловленных внутренней метаболической потребностью, обстановочной и пусковой афферентацией с постоянным использованием генетических и индивидуально приобретенных механизмов памяти. Стадия афферентного синтеза завершается стадией принятия решения, которая по своей физиологической сущности означает ограничение степеней свободы деятельности функциональной системы и выбор единственной линии эффекторного действия, направленной на удовлетворение сформированной на стадии афферентного синтеза ведущей потребности организма.

Рис. 3. Центральная архитектоника функциональной системы включает стадии афферентного синтеза, принятия решения, предвидения потребного результата - акцептор результата действия и эфферентный синтез. Параметры достигнутого поведенческого результата постоянно оцениваются акцептором результата действия с помощью обратной афферентации. На схеме показаны два звена саморегуляции показателя гомеостазиса: внутреннее и внешнее. ОА- обстановочная афферентация. ПА - пусковая афферентация.

Следующая стадия в динамике последовательного развертывания центральной архитектоники функциональных систем осуществляется одновременно с формированием эффекторного действия - стадия предвидения функциональной системой потребного результата деятельности - рецептора результата действия. На этой стадии центральной организации функциональной системы на основе предшествующих подкреплений и механизмов памяти происходит программирование основных параметров потребного результата и на основе обратной афферентации о достигнутых параметрах результатов - их постоянная оценка. Деятельность функциональной системы снижается, если достигнут полноценный результат, удовлетворяющий исходную потребность организма. В противном случае, если параметры достигнутых результатов не соответствуют свойствам акцептора результата действия, возникает рассогласование - ориентировочно-исследовательская реакция, перестраивается афферентный синтез, принимается новое решение, деятельность функциональной системы осуществляется в новом, необходимом для удовлетворения исходной потребности направлении.
Эффекторному действию предшествует стадия эфферентного синтеза, когда исполнительный акт складывается центрально в виде определенного комплекса центрального возбуждения, постоянно оцениваемого акцептором результата действия, но еще не реализующегося на периферии в виде определенных действий.
Все этапы достижения полезного для организма результата поведенческой деятельности постоянно оцениваются акцептором результатов действия с помощью обратной афферентации, возникающей при раздражении параметрами внешней среды соответствующих рецепторов и поступающей к нему по соответствующим афферентным нервам или гуморально. В случае, если обратная афферентация не несет полноценную информацию об оптимальном уровне результата, удовлетворяющего исходную потребность организма, нервные клетки, составляющие акцептор результата действия, возбуждаются. На основе возникающей ориентировочно-исследовательской деятельности и формируется новый афферентный синтез, совершается новое действие, и эти процессы происходят до тех пор, пока не будет достигнут необходимый организму результат и не будет получена полноценная информация об оптимальном уровне результата соответствующей функциональной системы, удовлетворяющем исходную потребность организма. Таким образом, обратная афферентация о результате совершенных действий в системной организации функциональных систем выполняет как оценочную, так и санкционирующую роль.
Обратная афферентация является той стержневой основой, которая определяет процессы саморегуляции каждой функциональной системы. С ее помощью центральная нервная система может регулировать приспособительные реакции целого организма в соответствии с условиями окружающей (внешней) и внутренней среды.

Итак, по своей архитектонике каждая функциональная система представляет циклическую, замкнутую саморегулирующуюся организацию. Центральным пунктом любой сложившейся функциональной системы различного уровня организации является полезный для организма приспособительный результат. Всякое отклонение этого результата от уровня, обеспечивающего нормальную жизнедеятельность организма, немедленно воспринимается рецепторными аппаратами и посредством нервной и гуморальной обратной афферентации избирательно мобилизует специальные центральные аппараты. Последние через исполнительные приборы, включая поведение, снова возвращают полезный приспособительный результат к необходимому для нормального метаболизма уровню. Все эти процессы протекают непрерывно с постоянным информированием центра функциональной системы с помощью обратной афферентации об успехе достижения полезного приспособительного результата, т. е. по принципу саморегуляции.