Физиология сенсорных систем

Общая физиология сенсорных систем.

Вводная информация.

Насколько вы помните, в нашем организме поддерживается гомеостаз – постоянство состава внутренней среды и физиологических функций организма. Для того, чтобы поддерживать это «постоянство» в условиях постоянно меняющейся окружающей среды, организм должен изменять свои функции адекватно изменениям окружающей среды (имеется ввиду и внешняя, и внутренняя среды). Например, если температура воздуха внезапно упала на 10 градусов Цельсия, то организму необходимо соразмерно снизить теплоотдачу и повысить теплопродукцию.

Итак, для поддержания гомеостаза организму необходимо изменять свои физиологические функции адекватно изменениям внутренней и внешней среды, для этого необходима регуляция физиологических функций. Как вы помните, существует три основных способа регуляции: нервный, гуморальный, физико-химический (за счёт особенностей самой ткани). Все три важны и неотъемлемы, однако львиная доля работы по регуляции физиологических функций ложится на плечи нервной регуляции. Сейчас разберёмся, почему.

Как я и сказал, для поддержания гомеостаза необходимо изменять физиологические функции адекватно изменениям внутренней и внешней среды, а для этого организму нужно сначала получить информацию об этих самых изменениях внутренней и внешней среды. Из трёх известных видов регуляции физиологических функций только нервная система (нервная регуляция) способна на сбор внушительных объёмов информации об изменениях внутренней и внешней среды, поэтому-то она и выполняет львиную долю работы по регуляции физиологических функций.

Информацию о внешней и внутренней среде собирается нервной системой с помощью сенсорных систем. Сенсорная система – это нейродинамическая система, обеспечивающая восприятие нервной системой информации о внешней/внутренней среде. Анализаторы – это те сенсорные системы, которые воспринимают информацию из внешней среды.

В структуре сенсорных систем выделяют 3 отдела: периферический, проводниковый, центральный. У сенсорных систем периферический отдел представлен рецепторами, проводниковый представлен чувствительными нервами (и проводящими путями в ЦНС), а центральный отдел представлен отделами ЦНС (нервные центры, как правило). Анализаторы (частный случай сенсорных систем) имеют более сложную организацию: периферический отдел представлен рецепторами, проводниковый отдел представлен чувствительными нервами и подкорковыми центрами, центральный отдел представлен участками коры больших полушарий.

Теперь обсудим общую схему работы сенсорных систем. Раздражители внешней и внутренней среды несут определённую энергию (ну всё имеет определённую энергию, тепловую, кинетическую и т.д.), они воздействуют на рецепторы, те трансформируют энергию раздражителя в возбуждение, которое распространяется по нервам, поступает в отделы мозга, где подвергается анализу и синтезу. В чём заключается анализ? Анализ состоит в том, чтобы оценить информацию, поступающую от рецепторов, отфильтровать лишнее, оценить характеристики сигналов, поступающих от рецепторов. Синтез состоит в объединении результатов анализа для формирования целостного ощущения.

Общие принципы строения сенсорных систем.

Физиология изучает функции организма, но функции вытекают из структур, поэтому их тоже желательно знать. Особенности строения сенсорных систем не ограничиваются делением их на три отдела, помимо этого, существуют общие принципы строения сенсорных систем: многослойность, многоуровневость, многоканальность, билатеральность. Хотя, справедливости ради, скажу, что часть этих свойств присуща не всем сенсорным системам, а в большей степени анализаторам. Да и вообще в этом разделе мы преимущественно разбираем именно анализаторы, как более сложную разновидность сенсорных систем. Так что дальше для удобства мы будем говорить именно об анализаторах.

Многоуровневость. Многоуровневость подразумевает, что сигналы в анализаторе проходят через множество структур (уровней). Виды уровней: рецепторный, спинальный, стволовой, таламический, кортикальный. Все эти уровни позволяют осуществлять анализ и синтез информации, поступающей от рецепторов, чтобы можно было на её основе формировать правильное ощущение.

Многослойность. На каждом уровне есть несколько слоёв нейронов, отличающихся по возбудимости. Это необходимо для различения поступающих сигналов. Грубо говоря, если бы у всех нейронов была одинаковая возбудимость, то вся бы информация анализаторами воспринималась одинаково, нельзя было бы её дифференцировать и различать.

Многоканальность. От каждого рецептора отходит нервное волокно, по которому передаётся ПД, сгенерированный рецептором в ответ на действие факторов внешней среды (свет, молекулы запаха и так далее). Вот такое волокно можно назвать каналом (канал связи). Рецепторов в анализаторе довольно много, следовательно, и каналов много. Существуют разные типы каналов связи, но их мы обсудим чуть позже.

Билатеральность. Билатеральность подразумевает, что все структуры анализатора продублированы на правую и левую половины. У этого свойства есть два плюса: во-первых, наличие двух сторон помогает сформировать пространственное представление, во-вторых, одна половина может брать на себя функции второй половины, если та временно или постоянно утрачивает свою функцию. Касательно пространственного представления, пример: если у вас есть только одно ухо, то вы знаете лишь, как близко находится источник звука, а если у вас два уха, то вы можете ещё и оценить, с какой стороны от вас источник звука, так как в одном ухе будет чуть громче, а в другом чуть тише.

Общие принципы функционирования сенсорных систем.

Как я и говорил, мы будем разбирать в основном анализаторы, имеющие следующие отделы: периферический (рецепторы), проводниковый (нервы и подкорковые центры) и центральный (отделы коры больших полушарий). Разберём особенности функционирования рецепторов, нервов (они же каналы связи), подкорковых центров и отделов коры больших полушарий.

Рецепторы.

Рецепторы – это специфические структуры, преобразующие энергию раздражителя внешней/внутренней среды в ПД, который даёт начало рефлекторной деятельности. Рецепторов существует довольно много, поэтому они нуждаются в классификации. Классификация рецепторов справедлива для всех сенсорных систем, а не только для анализаторов.

Классификация рецепторов по морфофункциональному признаку:

1) Первичные рецепторы.

Первичный рецептор – это окончание дендрита чувствительного нейрона, имеющего специальные молекулы или комплексы молекул для восприятия раздражителя внешней/внутренней среды. Т.е. это конец нервного отростка, который непосредственно воспринимает раздражающий фактор и генерирует в ответ ПД. Такое нервное окончание может свободно лежать в тканях (неинкапсулированный рецептор) или может быть окружённым специальными клетками (инкапсулированный рецептор).

2) Вторичные рецепторы.

Вторичный рецептор – это комплекс окончания дендрита чувствительного нейрона и сенсоэпителиальной клетки. В данном случае раздражающий фактор воспринимает сенсоэпителиальная клетка, которая соединена с дендритом чувствительного нейрона синапсом. Сама сенсоэпителиальная клетка, воспринимая раздражитель, не генерирует ПД, однако она включает синапс, который позволяет дендриту нейрона сгенерировать ПД и запустить рефлекторную деятельность. Т.е. отличия вторичного от первичного состоят в том, что между раздражителем и дендритом есть посредник – сенсоэпителиальная клетка. Необходимость использования сенсоэпителиальных клеток обусловлена тем, что нейроны не способны воспринимать некоторые раздражители самостоятельно, зато сенсоэпителиальные клетки могут.

Классификация рецепторов по модальности (по характеру воспринимаемого раздражителя):

1) Световые (фоторецепторы).

2) Звуковые (по факту регистрируют механические колебания).

3) Обонятельные (особый вид хеморецепторов).

4) Вкусовые (особый вид хеморецепторов).

5) Тактильные.

6) Вестибулярные.

7) Барорецепторы (воспринимаю давление).

8) Терморецепторы.

9) Хеморецепторы (воспринимают конкретные молекулы и их концентрацию).

10) Механорецепторы (воспринимают растяжение и напряжение).

11) Ноциорецепторы (воспринимают боль).

Классификация рецепторов по локализации (по источнику собираемой информации):

1) Экстрарецепторы (воспринимают информацию внешней среды).

2) Интрарецепторы (воспринимают информацию внутренней среды).

3) Проприорецепторы (воспринимают информацию из мышц и сухожилий).

Любой рецептор имеет ряд основных функций, которые мы сейчас разберём.

1) Модальность.

Модальность подразумевает, что рецептор чувствителен только к одному характеру раздражителей. Например, фоторецептор воспринимает только свет – звук он воспринимать никак не может. ПД рецептор генерирует в ответ только на пороговые и сверхпороговые раздражители своей модальности.

2) Высокая чувствительность.

В пределах своей модальности рецепторы имеют очень высокую возбудимость, что необходимо для качественного выполнения их функции. Например, запах мы ощущаем за счёт молекул пахучего вещества, летающих в воздухе, с рецептором слизистой носа может проконтактировать всего пару молекул пахучего вещества и у нас появится ощущение запаха – для такого тонкого восприятия необходима очень высокая возбудимость рецепторов.

3) Высокая специфичность.

Каждый отдельно взятый рецептор в пределах своей модальности имеет узкий диапазон чувствительности. Например, человеческое ухо воспринимает звуки 16-20000 Гц, а отдельные рецепторы слухового анализатора воспринимают звук только 16-17 Гц, другие рецепторы только 18-19 Гц, третьи только 20-21 Гц. Это необходимо для различения раздражителя. Например, на раздражитель 90 Гц включается одна группа рецепторов, а на 340 Гц включается другая группа рецепторов – так анализатор различает разные звуки.

4) Адаптация.

Адаптацией рецептора называют его способность снижать свою ответную реакцию на действие раздражителя. По адаптируемости выделяют 3 типа рецепторов: не адаптирующиеся, медленно адаптирующиеся, быстро адаптирующиеся. Не адаптирующиеся рецепторы не изменяют свою активность, пока на них действует раздражитель (по ходу действия раздражителя частота генерации ПД как была 100 импульсов в секунду, так и остаётся, например). Медленно адаптирующиеся рецепторы по ходу действия раздражителя постепенно снижают свою активность (т.е. частота в первые секунды 100 им/мин, потом 90, потом 80 и постепенно снижается, хотя раздражитель как действовал, так и продолжает действовать на рецептор). Быстро адаптирующиеся рецепторы генерируют несколько ПД после начала действия на них раздражителя, а потом генерируют 1 ПД по окончание действия на них раздражителя. Адаптация рецепторам нужна для того, чтобы не перегружать ЦНС ненужной информацией. Абстрактный пример: зачем докладывать, что поезд стоит, каждую минуту на протяжение часа, если можно первый раз доложить, когда поезд встал, и второй, когда поезд начал движение? Однако некоторые параметры в нашем организме меняются очень часто, поэтому у рецепторов, воспринимающих информацию об этих процессах, нет адаптации вообще (для них она неуместна).

Любой рецептор также выполняет ряд основных функций, которые мы сейчас разберём.

1) Обнаружение раздражителя.

Обнаружение заключается в следующем: энергия раздражителя, подходящего по модальности и являющегося пороговым/сверхпороговым, трансформируется рецептором в ПД.

2) Различение раздражителей по силе и пространству.

По силе. Все рецепторы различают раздражители по проценту прироста (чаще всего это 3%). Т.е., чтобы рецептор понял, что 2-й раздражитель сильнее 1-го, 2-й раздражитель должен превосходить 1-й минимум на 3%, а иначе рецепторы просто не ощутят разницы (они, конечно, чувствительные, но не настолько же). Пример: человек держит камень массой 10 кг, если вы положите на камень 2 шоколадки по 100 г (+2%), человек ничего не почувствует, но если положите 3 шоколадки по 100 г (+3%), то человек ощутит, что груз стал чуточку тяжелее.

По пространству. Чтобы рецепторы смогли понять, что на них действуют два разных раздражителя, между двумя возбуждёнными рецепторами должен быть минимум один невозбуждённый, иначе импульсы от двух соседних рецепторов просто сольются в один. Пример: если человеку на живот нажать двумя зубочистками с расстоянием между ними 10 см, то он почувствует 2 нажатия, но если расстояние между зубочистками 2 см, то нажатие ощущается, как одно, так как были раздражены слишком близко лежащие рецепторы и их сигналы слились в один.

3) Кодировка информации о раздражителе.

Рецепторы информацию о воспринимаемом раздражители должны как-то закодировать. Компьютеры просто используют бинарный код, ёмкость которого невелика. Анализаторы же производя временную и пространственную кодировку.

Пространственная. В ответ на действие раздражителя ПД генерирует определённое количество нейронов с конкретной локализацией. На другой раздражитель уже будут реагировать рецепторы с другой локализацией и в другом количестве. Т.е. при действии первого раздражителя в мозг идёт информация от одной совокупности рецепторов, а при действии другого раздражителя в мозг идёт информация от другой совокупности нейронов.

Временная. В ответ на разные раздражители рецепторы генерируют ПД с разной частотой, т.е. между ПД могут быть разные промежутки времени.

Такое обилие параметров кода делает его очень ёмким. Ёмкий код – это хорошо, потому что с его помощью можно передавать много информации от рецепторов в мозг без особых затрат.

Каналы связи (чувствительные нервы).

Задача каналов связи не ограничивается одной лишь передачей информации от рецепторов к подкорковым центрам – в каналах связи уже начинается частичное преобразование информации от рецепторов. Существует 3 типа каналов: специфические, неспецифические и ассоциативные.

Специфические каналы несут информацию от рецептора в неизменённом виде со специфической модальностью (специфическая потому, что сигнал единственный в своём роде).

Неспецифические каналы образуются путём дивергенции (раздвоения) специфического канала, специфичная модальность при этом теряется (модальность неспецифична, так как теперь она не единственная в своём роде). Неспецифические каналы необходимы для того, чтобы могли образовываться ассоциативные каналы.

Ассоциативные каналы образуются путём конвергенции (слияния) двух неспецифичных (реже специфичных) каналов, при этом образуется новая модальность (которой до этого не было).

Данные преобразования позволяют предварительно обработать информацию, поступающую от рецепторов.

Подкорковые структуры.

К ним относятся структуры головного мозга, проводящие и обрабатывающие сигналы от чувствительных нервов к отделам коры больших полушарий. Главной такой структурой (для анализаторов) является таламус, который принимает всю информацию от органов чувств, обрабатывает её и принимает решение, отправлять её в кору больших полушарий или нет, а если да, то какую и в каком количестве. В таламусе и других подкорковых образованиях происходит более глубокая обработка информации, нежели в каналах связи.

Кора больших полушарий.

Здесь проводится окончательный, детализированный и специализированный анализ данных, пришедших от рецепторов и предварительно обработанных проводниковым отделом анализаторов, а затем происходит синтез полученной информации для формирования ощущения.

Однако этим дело не ограничивается, ощущение, которое формируется в корковом отделе может быть неполноценным (мало информации пришло с рецепторов, например, или раздражитель недостаточно действовал на рецепторы). В таких случаях корковый отдел сравнивает неполноценное ощущение с уже известными ему ощущениями, которые хранятся в памяти: если в памяти найдено ощущение с высоким процентом соответствия неполноценному ощущению, то корковый отдел достраивает неполноценное ощущение по модели того ощущения, которое было в памяти и совпало.

Однако всё и этим не ограничивается. Корковые отделы взаимодействуют между собой, так как объекты внешней среды воздействуют на несколько органов чувств. И мозг не будет воспринимать звуки, запах и картинку об одном объекте отдельно, нет, он их объединяет и формирует целостный образ. Анализаторы позволяют нам собрать ощущения об объекте из внешней среды, а взаимодействие корковых отделов между собой позволяет из отдельных «ощущений» собрать целое «восприятие». Ощущения характеризуют отдельные черты объекта внешней среды, а восприятие характеризует совокупность этих черт/ощущений. Затем восприятие откладывается в памяти, если оно в дальнейшем будет воспроизведено по памяти, то это уже будет называться «представлением», т.е. целым образом, который мы можем получать без раздражения органов чувств. Также наличие представления позволяет нам узнать объект при поступлении не всей информации от органов чувств. Это как? Ну в нашем восприятии паровоз – это большой объект с кабиной, печкой и колёсами, звучит от как (ту-ту и тыр-тыр-тыр-тыр-тыр колёсами), а пахнет дымом (из печки). И вот если у вас есть представление о паровозе, и вы за спиной услышите ту-ту и тыр-тыр-тыр-тыр-тыр, то вы сразу представляете позади себя паровоз. Если у вас нет представления о паровозе, то, услышав этот звук за спиной, вы в голове ничего не представите, а просто обернётесь, чтобы понять, что происходит.

Таким образом, на всех уровнях анализатора происходит обработка информации, поступающей из внешней среды.

1) Рецепторы за счёт своего порога возбудимости и особой модальности решают, какую информацию давать анализатору на рассмотрение, а какую нет.

2) Задача каналов связи правильно ужать поступающую связь. Ну грубо говоря в органе чувств 1000 рецепторов, а в подкорковом центре всего 100 входов, следовательно, нужно как-то информацию между 1000 специфических каналов нужно правильно между собой объединить в 100.

3) Подкорковые центры уже начинают более глубокий (но всё ещё поверхностный, общный) анализ информации с её отбросом и сортировкой.

4) Корковые отделы проводят наиболее глубокий анализ информации, а затем её синтез, возможно, даже достройку, затем производят синтез информации между разными анализаторами с возможным обращением к памяти.

Такое функциональное разделение между разными отделами анализаторов необходимо для того, чтобы не сваливать всю работу на один отдел, а, вместо этого, обрабатывать информацию последовательно.

Физиология слухового анализатора.

Структурная организация слуховой сенсорной системы.

Как всегда, перед обсуждением функций органов и систем необходимо в общих красках вспомнить морфологию этих органов и систем (вспомнить только то, что важно в рамках физиологии).

Как вы помните, в любой сенсорной системе есть три отдела: периферический, проводниковый и центральный. Энергию раздражителя в ПД преобразуют рецепторы (периферический отдел), однако «голые» рецепторы не способны качественно улавливать звуки из внешней среды – им для этого нужны вспомогательные структуры, поэтому в организме есть специализированные органы чувств – уши. Ухо анатомически разделяется на наружное, среднее и внутреннее, а функционально оно разделяется на звукопроводящую и звуковоспринимающую системы. Дадим морфофункциональную характеристику:

1) Наружное ухо.

Представлено ушной раковиной, наружным звуковым проходом, отграничено от среднего уха барабанной перепонкой. Наружное ухо относится к звукопроводящей системе, его задачей является улавливание и усиление звука.

2) Среднее ухо.

Представлено полостью, в которой находится сочленение молоточка, наковальни и стремечка. Отграничено от наружного уха барабанной перепонкой, от внутреннего – мембраной овального окна. Молоточек контактирует с барабанной перепонкой, стремечко контактирует с мембраной овального окна. Среднее ухо также относится к звукопроводящей системе, его главной задачей является усиление звука.

Давление по обе стороны барабанной перепонки должно быть одинаковым, иначе это изменит её натяжение (она станет выпячиваться в сторону меньшего давления), что нарушит звукопроведение. Давление со стороны наружного уха всегда равно атмосферному, так как это ухо свободно сообщается с атмосферой. Среднее ухо расположено в полости, там давление изменяется не так просто, поэтому это ухо соединено с полостью носа Евстафьевой трубой, так среднее ухо сообщается с атмосферой для выравнивания давления.

Существуют защитные механизмы: мышца, натягивающая барабанную перепонку, и мышца, фиксирующая стремечко. Изменение тонуса этих мышц ограничивает звукопроведение, спасая рецепторы внутреннего уха от слишком сильного звука.

Звукопроводящая система, передавая звук из атмосферы на внутреннее ухо, усиливает его в сотни раз, вот для этого и нужны органы чувств.

3) Внутреннее ухо.

Расположено в костной улитке, делающей 2,5 оборота, которая двумя мембранами разграничена на три полости, в средней полости располагается Кортиев орган, ответственный за звуковосприятие.

На одной из мембран расположены волосковые клетки внутренние и внешние, под этими клетками дендриты чувствительных нейронов (волосковая клетка + дендрит = вторичный рецептор). Над волосковыми клетками покровная мембрана, колебания которой они должны улавливать. Звуковые колебания от среднего уха передаются на мембрану овального окна, а от неё на жидкость, заполняющую канал, в котором расположен Кортиев орган, эти колебания заставляют колебаться покровную мембрану.

Мы охарактеризовали орган слуха, а теперь охарактеризуем (морфологически) слуховую сенсорную систему:

1) Периферический отдел.

Представлен вторичными рецепторами, которые состоят из сенсоэпителиальных волосковых клеток и дендритов чувствительных нейронов.

2) Проводниковый отдел.

Непосредственно каналы связи образованы слуховым нервом, он состоит из нейронов спирального ганглия: от рецепторов улитки к ганглию идут дендриты чувствительных нейронов, а от ганглия к подкорковым центрам идут аксоны чувствительных нейронов.

Подкорковые центры: ядра кохлеарного комплекса продолговатого мозга, медиальное коленчатое тело метаталамуса.

3) Центральный отдел.

Средняя и задняя части средне-височной извилины.

Звук и его параметры.

Прежде, чем перейти непосредственно к физиологии слуха, необходимо понять, что такое звук и какие у него существуют параметры.

Звук – механическое колебание упругих сред. Обычно звуковые колебания имеют форму волны. Звук может проводиться как газами (атмосферный воздух), так твёрдыми телами (кости) и жидкостями (эндолимфа Кортиевого органа). В скобочках указал примеры, встречающихся в самом ухе.

Итак, звук – это волна механических колебаний упругих сред. У любой волны есть две основные характеристики: частота и амплитуда.

Частота – это количество колебаний в секунду, измеряется в Герцах (Гц). Человек способен воспринимать звуки частотой 16-20000 Гц. Всё, что ниже – инфразвук, а всё, что выше – ультразвук. Частота звука воспринимается нами (ощущается) как высота звука.

Амплитуда – это «высота» звуковых колебаний. Амплитуда характеризует силу звука, однако ощущать мы её не можем.

Совокупность частоты и силы звука формируют в нашем ощущении громкость, которая измеряется в децибелах (ДБ).

Если звуковая волна имеет относительно постоянные частоту и амплитуду, то она является тоном. Если звуковая волна имеет хаотически меняющиеся частоту и амплитуду, то она является шумом.

Сочетание основного и дополнительных тонов формирует ощущение тембра. Тембра, или окраска, звука помогает нам различать человеческие голоса, например.

Физическая характеристика звука	Физиологическая характеристика звука (отражение в ощущениях)
Частота звуковых колебаний	Высота звука
Сочетание частоты и амплитуды звуковых колебаний	Громкость звука
Совокупность основного и дополнительных тонов звука	Тембр звука

Функциональная организация слуховой сенсорной системы.

Здесь мы обсудим специфику работы рецепторов, подкорковых образований и корковых отделов, чувствительные нервы не обсуждаем, так как там ничего нового.

Особенности функционирования слуховых рецепторов.

Как возбуждаются слуховые рецепторы? Волосковые клетки улавливают колебание покровной мембраны в Кортиевом органе, они активируются и высвобождают нейромедиатор в синапс между этой клеткой и окончанием дендрита чувствительного нейрона, в последнем в ответ на действие нейромедиатора генерируется ПД (мы описали такую функцию рецептора, как обнаружение раздражителя). Но что заставляет колебаться покровную мембрану? Звуковые колебания с помощью звукопроводящей системы передаются и усиливаются на мембрану овального окна внутреннего уха: мембрана колеблется, эндолимфа колеблется, покровная мембрана колеблется. Вот такой путь проделывает звук из внешней среды прежде, чем трансформироваться в ПД. Однако описанный путь именуется «воздушным звукопроведением», а есть ещё и «костное звукопроведение». В чём оно заключается? Дело в том, что кости черепа тоже способны испытывать механические колебания и передавать их на улитку, а та передаст колебания на эндолимфу, а та на покровную мембрану. Т.е. если звук пришёл в Кортиев орган от звукопроводящей системы, то это воздушная звукопроводимость, а если звук в Кортиев орган пришёл с костей, то это костная звукопроводимость.

Как рецепторы кодируют звук? Мы уже говорили, что у звуковой волны есть две физические характеристики: частота и амплитуда. Ещё мы говорили, что в сенсорных системах есть два принципа: временное и пространственное. Частота звуковых волн кодируется по пространственному принципу: вдоль всей улитки рецепторы расположены по воспринимаемым частотам (грубо говоря в начале улитки рецепторы на 16-18 Гц, дальше 19-20 Гц, и так по ходу улитки у рецепторов эти диапазоны всё ближе к максимальному в 20000 Гц). Т.е. звуковые волны разной частоты будут возбуждать рецепторы в разных участках улитки – кодировка пространством. Амплитуда звуковых волн (она же сила) кодируется по временному принципу: чем сильнее звук (выше амплитуда) тем с большей частотой рецепторы генерируют ПД.

Как видите, рецепторы кодируют физические параметры звука (частота и амплитуда), а физиологические параметры звука (высота, громкость, тембр) опознаются уже корковыми и подкорковыми структурами за счёт анализа и синтеза (такая работа для рецепторов была бы сложновата – они кодируют, что «видят»). А как рецепторы могут «видеть» физические параметры звуковой волны? Дело в том, что покровная мембрана Кортиевого органа под влиянием звука сама начинает колебаться, повторяя форму звуковой волны (живой наглядный график звуковой волны, который рецепторы могут «потрогать», грубо говоря).

Особенности функционирования корковых и подкорковых отделов.

Как мы сказали выше, рецепторы воспринимают физические характеристики звука (частота и амплитуда звуковых волн). В подкорковых структурах слухового анализатора начинается анализ (и в некоторой степени синтез) информации от рецепторов, главной задачей которого является преобразование физических характеристик звука в физиологические (высота, громкость и тембр), второй задачей подкорковых структур является формирование некоторых рефлексов, возникающих на звук.

Корковые структуры занимаются глубоким анализом информации от подкорковых структур и последующим синтезом. В чём конкретно проявляется такая работа? Она проявляется в следующем: различие тонов и шумов, шумоподавление, формирование и узнавание звуковых образов.

1) Различение тонов и шумов.

Мы уже говорили, чем они отличаются. Корковый отдел оценивает стабильность частоты и амплитуды звуковых волн, если они слишком нестабильны (хаотичны), то корковый отдел относит их к разряду «шум», который не подлежит дальнейшему анализу/синтезу, а вот тоны корковый отдел подвергает дальнейшему анализу/синтезу.

2) Шумоподавление.

Как мы сказали, шумы для мозга не несут информативной ценности, они просто «засоряют» слуховой анализатор. Мы никак не можем ограничить поступление шумов на слуховой анализатор, зато мозг способен игнорировать шумы (чтобы они ему не мешали). Т.е. как только нервные центры понимают, что обрабатываемый ими сигнал является шумом, они прекращают свою деятельность и шума больше нет. Это очень удобная система, потому что вокруг нас очень много шумов, если бы мы их не игнорировали, то они бы мешали нам слышать тоны (распознаваемые привычные нам звуки). Однако надо заметить, что слишком сильный шум мозг игнорировать не способен, такой раздражитель вызывает отрицательную эмоциональную реакцию в мозге.

3) Формирование и узнавание звуковых образов.

Источников звуков в окружающей среде всегда очень много, а их звук не чистый. Что значит не чистый? Источник звука издаёт не один тон, а множество, а может, ещё и шумы издавать, ну или множество тонов сливаются в шум. По итогу, на слуховой анализатор действует огромное количество тонов и шумов. Допустим, шумы мы выявляем и игнорируем, но всё равно остаётся множество тонов – их надо как-то обрабатывать. Для этого нужны звуковые образы.

Как вы помните, восприятие – это целостный образ объекта внешней среды, сформированный на основе ощущений, собранных анализаторами. Так вот звуковые ощущения, являющиеся составной частью образа предмета внешней среды (восприятия), можно называть звуковым образом. Т.е. звуковой образ – это совокупность слуховых ощущений, входящих в состав восприятия одного конкретного объекта.

Звуковой образ состоит из совокупности тонов. Когда человек осуществляет восприятие объекта внешней среды, все его ощущения, относительно этого объекта, связываются в одну пачку (образ объекта). Касательно звукового образа, из всего массива тонов, которые мы слышим, наиболее отчётливые и согласующиеся с объектом восприятия формируют его звуковой образ, который в памяти будет связан с этим объектом (с его образом в голове). Так формируется звуковой образ. В дальнейшем, если те же самые тоны появятся в слуховом анализаторе, то он сопоставит их комбинацию с теми, что имеются в памяти, обнаружит совпадение, вспомнит (узнает) звуковой образ – так происходит узнавание звукового образа.

Использование звуковых образов помогает нам из моря тонов выделять известные нам звуки. Это крайне сложная и объёмная работа (оперировать таким количеством тонов, соотносить их и узнавать их комбинации), поэтому её выполняет именно корковые структуры.

Исследование чувствительности слуха по частотному диапазону.

Мы уже говорили о том, что человек способен воспринимать звуки в частотном диапазоне 16-20000 Гц. С возрастом этот диапазон сужается (в основном за счёт верхних границ), если же он снижается, опережая возрастные нормы, то это уже патологические, а не физиологические изменения, следовательно, такой тест имеет диагностическое значение. Проводится он следующим образом: человек прикладывает к уху динамик (в идеале на наушники), на который подаётся звук с одной амплитудой, но частота постепенно меняется от низкой к высокой, сам же человек должен сказать, когда он начинает слышать звук и когда перестаёт. Тест настолько просто в исполнении, что вы хоть сейчас можете пройти его на ютубе (там будут показывать частоту, с которой в настоящей момент идёт звук).

Пробы Ринне.

В данных пробах исследуются и сопоставляются воздушная и костная звукопроводимость. Делается это с помощью камертона и палочки/молоточка для него. Камертон представляет из себя металлическую конструкцию «двузубец». При ударе по параллельным концам возникает продолжительный звук определённой частоты. Держать камертон надо за ручку, не касаясь его параллельных частей (они источник звука при ударе, если их коснуться, это испортит звук). Вот так он выглядит.

Для проверки воздушной звукопроводимости звучащий камертон подносят к исследуемому уху, не касаясь волос и ушной раковины. Для исследования костной звукопроводимости рукоять звучащего камертона прислоняют к черепу близ уха (надавливать сильно не надо, а то боль затмит слух). При проведении пробы на звукопроводимость человек должен сказать, когда он перестаёт слышать камертон, таким образом, определяется время слышимости для воздушной и костной звукопроводимости.

Какие возможны результаты пробы и каково их значение?

1) Положительная проба.

Время слышимости при воздушной проводимости больше, чем при костной. Такой результат наблюдается у здоровых людей. Воздушная звукопроводимость обеспечивает более продолжительную слышимость потому, что она реализуется звукопроводящей системой, которая больше усиливает звук (поэтому он слышится лучше, продолжительнее), нежели просто кости черепа.

2) Отрицательная проба.

Время слышимости при воздушной проводимости меньше, чем при костной. Такой результат свидетельствует о нарушении в звукопроводящей системе (в сломанной системе нет хорошего усиления звука, поэтому он слышится плохо, непродолжительно), а кости черепа при этом в порядке, их звукопроводимость не изменена.

3) Положительная проба с низкими временами.

Продолжительность слышимости при воздушной звукопроводимости больше, чем при костной, однако времена и той, и другой, заметно снижены, что свидетельствует о симметричных нарушениях в звуковоспринимающей системе (поражение рецепторов, нервов, отделов мозга), поэтому как бы не принципиально, кость или звукопроводящая система проводит звук – анализаторы всё равно его плохо воспринимают, отсюда низкие времена.

4) Ложноотрицательная проба.

 Длительность костной звукопроводимости больше, чем воздушной, но на другое ухо. Как так? Это возможно при одностороннем нарушении звуковоспринимающей системы. Допустим, нарушено звуковосприятие в левом ухе, продолжительность воздушной и костной звукопроводимости на нём будет пропорционально снижена, но звук по костям черепа может добраться до правого уха, в котором звуковосприятие нормальное, и в правом ухе костная звукопроводимость будет нормальная (более длительная, чем костная и звуковая в левом ухе).

Проба Вебера.

Камертон рукоятью ставят на срединную линию головы на темя. У людей с нормальным или симметрично нарушенным слухом звук локализуется в центре между ушами или имеет неясную локализацию.

Если у человека на одном ухе нарушена звукопроводимость, то звук смещается в сторону больного уха (так как в нём костная звукопроводимость теперь преобладает над воздушной).

Если у человека на одном ухе нарушено звуковосприятие, то звук смещается в сторону здорового уха (так как в больном ухе в принципе всё слышно хуже, не важно, каким путём туда доходит звук).

Физиология зрительного анализатора.

Структурная организация зрительной сенсорной системы.

Как уже заведено, перед обсуждением функций органов и систем необходимо сначала вспомнить структуры (морфологию), из которых эти функции вытекают.

Как и в случае со слухом, «голые» зрительные рецепторы не способны самостоятельно воспринимать свет внешней среды и формировать на его основе адекватные сигналы, поэтому зрительной сенсорной системе требуется специализированный орган чувств – глаз. Сначала разберём морфологию конкретно глаза, а затем морфологию зрительного анализатора.

Детально описывать анатомию глаза мы не будем (уж не на этой кафедре), но вспомним основные составляющие. Глаз состоит из глазного яблока и вспомогательного аппарата (брови, ресницы, веки, слёзный аппарат). Само глазное яблоко состоит из трёх оболочек: склера, сосудистая и сетчатая оболочки. Часть склеры прозрачная и пропускает свет – это роговица. Роговица и внутренняя поверхность век покрыта конъюнктивой. За роговицей следует радужная оболочка, отверстие в которой называется зрачком. За радужной оболочкой следует прозрачный хрусталик, который зафиксирован на ресничном теле. Пространство между роговицей и радужкой – передняя камера глаза, а пространство между радужкой и хрусталиком – задняя камера глаза. Обе камеры заполнены водянистой влагой (шикарное название, конечно). Далее за хрусталиком располагается стекловидное тело, занимающее большую часть пространства глазного яблока, стекловидное тело тоже прозрачное. Сетчатая оболочка = сетчатка, это слой нейронов, имеющих фоторецепторы (палочки и колбочки), которые расположены неравномерно: в сетчатке примерно напротив зрачка имеются жёлтое и слепое пятно. Жёлтое пятно – это место максимального скопления фоторецепторов (колбочек преимущественно), а слепое пятно – это место выхода зрительного нерва, там фоторецепторов нет (там рецепторов нет, этим местом сетчатка буквально не видит, отсюда такое название). Из перечисленных структур глаза можно выделить две системы: светопреломляющую (или светопроводящая) и световоспринимающую. К светопреломляющей системе относят роговицу, водянистую влагу камер глаза, хрусталик, стекловидное тело (хотя некоторые к ним ещё относят конъюнктиву и слёзную плёнку глаза, так как свет проходит и через них тоже, причём он преломляется). К световоспринимающей системе относится сетчатка, а именно, колбочковые и палочковые нейроны (служат рецепторами).

Зачем в глазном яблоке нужна водянистая влага и стекловидное тело и что такое преломление света? Представим, что у нас есть две прозрачные среды, по которым распространяется свет. Между этими средами есть граница раздела. Допустим, свет движется не перпендикулярно этой границе. Если коэффициент преломления у двух сред отличается, то и угол луча света относительно границы раздела меняется. На рисунке ниже это понятнее.

На левом рисунке луч света проходит через несколько сред и преломляется множество раз. Как видите, свет в воздухе идёт под одним углом, а в воде его угол меняется, так как вода сильнее преломляет свет, но потом луч света выходит в воздух, где снова движется под прежним углом. Буквами альфа и бета я показал, под каким углом движется луч света – в воде преломление больше, поэтому и угол (бета) больше, чем альфа. Теперь про наполнение глазного яблока. В глазном яблоке нет воздушных карманов на пути света – в нём всё либо твёрдые прозрачные тела, либо водянистая влага, причём все они имеют один коэффициент преломления. Почему все структуры преломляющей системы глаза должны иметь одинаковый коэффициент преломления? Это нужно для того, чтобы свет преломился лишь один раз (так, как это происходит на правом рисунке, если свет переходит из одной среды в другую, но обе среды имеют одинаковый коэффициент преломления, то луч света не меняет угол). Если бы структуры имели разные коэффициенты, то свет бы преломлялся множество раз (как на левом рисунке), что мешало бы глазу нормально фокусировать лучи света на сетчатке.

Ну и теперь коротко о строении зрительной сенсорной системы.

1) Периферический отдел.

Представлен колбочковыми и палочковыми нейронами сетчатки.

2) Проводниковый отдел.

Представлен биполярными и ганглиозными нейронами сетчатки, зрительным нервом, средним мозгом (верхние бугры четверохолмья), промежуточным мозгом (латеральные коленчатые тела).

3) Центральные отдел.

Представлен затылочной корой больших полушарий.

Функциональная организация зрительной сенсорной системы.

Касательно самой сенсорной системы, мы обсудим работу световоспринимающей системы (периферический отдел) и работу корковых и подкорковых структур (проводниковый и центральный отделы), однако перед этим нужно обсудить работу светопреломляющей системы (она не является частью сенсорной системы, но она является частью глаза, без которого не смогла функционировать сенсорная система, поэтому она заслуживает нашего внимания).

Функционирование светопреломляющей системы.

В состав светопреломляющей системы, как мы уже говорили ранее, входят роговица, водянистая влага камер глаза, хрусталик, стекловидное тело, которые характеризуются прозрачностью и одинаковым коэффициентом светопреломления. Вся эта система необходима для сбора света из внешней среды и фокусировки его на сетчатке.

Рефракция. Рефракцией и называют способность структур глаза преломлять свет. Помимо того, что они преломляют свет, они концентрируют его на сетчатке, причём так, чтобы световая картинка попадал именно на сетчатку для оптимальной работы её рецепторов. Возможны патологии рефракции: близорукость и дальнозоркость. Если длина глазного яблока (линия, проведённая через зрачок и жёлтое пятно) увеличивается, то картинка световая проецируется не на сетчатке, а перед ней – формируется близорукость. Если же глазное яблоко укоротилось, то световая картинка проецируется условно позади сетчатки – формируется дальнозоркость. Изменение зрения обусловлено тем, что изменение формы глазного яблока меняет его оптические свойства.

Аккомодация. Аккомодацией называется способность фокусировать взгляд на предметах, находящихся на разном расстоянии от глаз, обеспечивается она за счёт изменения кривизны хрусталика. Хрусталик работает, как линза в бинокле, изменяя его кривизну (форму), мы изменяем силу этой линзы. За изменение кривизны хрусталика отвечает ресничное тело (мышца): напряжение мышцы делает хрусталик более округлым, расслабление мышцы делает хрусталик более плоским. Касательно патологий, с возрастом (у всех в разном) хрусталик теряет свою эластичность и хуже меняет форму – развивается старческая дальнозоркость.

Функционирование световоспринимающей системы.

К световоспринимающей системе относятся колбочковые и палочковые нейроны, расположенные в сетчатке. Прежде, чем говорить о самих рецепторных нейронах, нужно сказать пару слов о сетчатке (это важно).

В сетчатке есть множество нейронов, которые можно разделить на нейроны вертикальных и горизонтальных путей. К нейронам вертикальных путей относятся палочки/колбочки, биполярные и ганглиозные нейроны, они получили такое название потому, что пролегают вдоль приходящих лучей света. Нейроны горизонтальных путей лежат поперёк приходящим лучам света и поперёк нейронам вертикальных путей, соответственно. Основную работу по световосприятию и дальнейшей передаче сигнала принимают нейроны вертикальных путей, а нейроны горизонтальных путей призваны координировать их работу. Необычным является расположение нейронов вертикальных путей: если двигаться от стекловидного тела, то сначала идут ганглиозные нейроны, потом биполярные и только потом палочки/колбочки. Почему рецепторные клетки помещены вглубь сетчатки? Дело в том, что после этих нейронов следуют пигментные клетки, которые выполняют две функции: принимают участие в метаболизме рецепторных клеток, за счёт своих пигментов поглощают свет и не дают ему отражаться от стенки глаза (это нужно для того, чтобы свет не попадал на рецепторы повторно, что серьёзно бы нарушило их работу). Если бы палочки и колбочки были бы не в глубине сетчатки, а на её поверхности, то слой пигментных клеток, который расположился бы поверх них, просто перекрыл бы доступ света к ним (а располагать пигментные и рецепторные клетки нельзя), поэтому природе было проще расположить рецепторные клетки в глубине сетчатки, а не на её поверхности (нейроны сетчатки прозрачные, а пигментный эпителий – нет).

Теперь касательно самих колбочек и палочек. Это нейроны, имеющие внушительный по размерам отдел, являющийся первичным рецептором. Свои названия (колбочка и палочка) нейроны получили по форме их рецепторного отдела (отросток, если его можно так назвать).

Палочковые нейроны. Они отвечают за сумеречное зрение (чёрно-белое). Их количество больше, чем количество колбочек, их возбудимость гораздо выше, чем у колбочек, что связано с тем, что в сумерках/темноте света гораздо меньше и увидеть что-то сложнее. Регенерация родопсина в них происходит около 30 минут (это пигмент, за счёт которого они работают). В дневное время света в глаз поступает много, поэтому весь родопсин находится в «распавшемся» виде в связи с его медленной регенерацией, поэтому палочки в дневном зрении почти не участвуют (это работа колбочек, а палочки для более тонкой – ночной – работы). Следовательно, сумеречное зрение развивает полную мощность только спустя 30 минут после помещения человека в сумерки (за эти 30 минут восстанавливается весь родопсин, распавшийся в то время, когда в глаз поступало много света).

Как же именно работают палочки? В мембранах палочек в большом количестве расположен родопсин. Родопсин – это пигмент, состоящий из белка опсина (зафиксирован в мембране) и производной витамина А. При попадании лучей света на сетчатку те сообщают энергию (свет всегда несёт порцию энергии) родопсину, и он распадается на ретиналь (производная витамина А) и опсин. Ретиналь восстанавливается до ретинола, который поглощается пигментными клетками сетчатки. Тем временем, опсин (в отсутствии своего ретиналя он становится активным) в мембране активирует G-белок, который активирует гуанилатциклазу, которая синтезирует цГМФ. цГМФ блокирует натриевые каналы, которые до этого были открыты.

Мы описали механизм фотохимических реакций, теперь же перейдём к биоэлектрическим реакциям (знакомая уже вам тема). Интересно, что в палочковых нейронах имеются натриевые каналы, которые в отсутствии света открыты и пропускают натрий в нейрон, поэтому тот находится в постоянной деполяризации и выделяет в своих синапсах глутамат. При попадании света на палочку происходит распад родопсина, который через пару реакций приводит к синтезу цГМФ, который блокирует эти самые натриевые каналы – потенциал клетки, соответственно, меняется, и она пребывает в гиперполяризации, в результате которой в синапсах глутамата выделяется гораздо меньше. С кем палочки образуют синапсы? С биполярными нейронами, которые разделяются на on-клетки и off-клетки. On-клетки неактивны в присутствии глутамата, а в его отсутствии активны, off-клетки, напротив, активны в присутствии глутамата и неактивны в его отсутствие. Т.е. по факту сетчатка посылает в мозг сигнал о том, что она не видит (импульсы от off-клеток), и о том, что она видит (импульсы от on-клеток). Итак, запомните: света нет, палочки в деполяризации, выделяют глутамат, от которого off-клетки активны, а on-клетки неактивны; свет есть, палочки в гиперполяризации, почти не выделяют глутамат, в отсутствие которого off-клетки неактивны, а on-клетки активны. И напоминаю, что распавшийся родопсин спустя 30 минут восстанавливается.

Колбочковые нейроны. Они отвечают за дневное (цветное) зрение. Так как днём освещение многократно лучше, чем в сумерки, колбочкам не нужна такая высокая чувствительность, как у палочек, поэтому возбудимость у колбочек относительно небольшая. Если палочки работали на родопсине, то колбочки работают на йодопсине. В чём отличия йодопсина? Он отличается строением белковой части (опсина), что позволяет ему, во-первых, распадаться только при действии света с определённой длиной волны, во-вторых, гораздо быстрее регенерировать (ему это надо, потому что он всё равно слишком активно распадается из-за большого количества света). Существует три типа йодопсина, которые реагируют на волны света разной длины. Длина волны света = цвет. Если есть 3 типа йодопсина, значит, есть 3 типа колбочек. Один тип колбочек реагирует на красные цвета, второй на зелёные, третий на синие. Совместная работа трёх типов колбочек позволяет нам видеть всю цветовую гамму окружающего мира (ну по сути смешивая три цвета вы можете получить любой, в этом кстати заключается трёхкомпонентная теория цветовосприятия). Фотохимические и биоэлектрические реакции в колбочках протекают так же, как и в палочках, только колбочки менее возбудимы, а их йодопсин реагирует на свет только с определённой длиной (диапазоном длин) волны.

Раз уж мы заговорили о цветовом зрении, то нужно бы сказать и о его нарушениях. Состояние цветного зрения можно описать следующими терминами: трихромазия, дихромазия, монохромазия, ахромазия. При трихромазии у человека работают все 3 типа колбочек, цветовое зрение не нарушено. При дихромазии у человека работает 2 типа колбочек, а 1 тип – нет. в зависимости от того, восприятие каких цветов нарушено, у дихромазии выделяют три типа: дейтеранопия (не видит зелёных цветов), протанопия (не видит красных цветов), тританопия (не видит синих цветов). При монохромазии работает всего 1 тип колбочек, а другие 2 – нет (тут тоже возможно три типа, соответственно). При ахромазии все 3 типа колбочек не работает и человек всё видит в оттенках серого. Нарушения цветового зрения (дихромазии, монохромазии и ахромазии) называются дальтонизмом в честь учёного-открывателя. Чаще всего встречается дихромазия, особенно дейтеранопения, а вот монохромазия и ахромазия встречаются крайне редко. Дальтонизм чаще всего наследственно обусловлен (болеют чаще мужчины), но может быть и приобретённым, при этом он будет сочетаться с другими патологиями зрения, скорее всего, он будет односторонним. Возможные причины приобретённого дальтонизма: повреждения сетчатки, зрительного нерва и ЦНС).

Функционирование корковых и подкорковых структур.

Подкорковые центры начинают поверхностный анализ информации, пришедшей по зрительному нерву. На основе этой информации данные центры могут формировать зрительные рефлексы, также данные центры отвечают за функционирование глаза (движения, аккомодация, выделение слёз и т.д.). Ну и надо помнить, что эти отделы фильтруют информацию, не давая лишней информации поступить в кору, ведь это может «загрязнить» картинку.

Корковый отдел занимается более глубоким анализом информации из подкорковых отделов и её синтезом. Зрительная кора выполняет следующие основные задачи: выделение предметов и фона, создание объёмной картины, определение размеров и расстояния, кооперация с другими корковыми отделами, достройка изображений.

1) Выделение предметов и фона.

Мозг получает сплошную цветную картинку, ему необходимо её проанализировать, чтобы вычленить из неё отдельные предметы, а остальное отнести к фону. Для того, чтобы мозг вычленил предметы на фоне, нужно, чтобы он их знал (зрительный образ) или чтобы он понял, что это отдельный предмет. Как происходит второй случай? Объясню на примере. Вы смотрите на осеннюю листву и не можете на её фоне выделить каких-то отдельных предметов, но вдруг вы видите, что определённая часть листвы движется относительно всей остальной листвы, вы отмечаете контур этой движущейся листвы и теперь видите, что это отдельный предмет на фоне листвы. А это двигалась не листва, а пёстрый кот, но мозгу пришлось поработать, чтобы его узнать.

А вот эта картина демонстрирует случай, когда вариантов того, что есть фон, а что предмет, несколько (вы видите либо двух старых людей, либо трёх молодых). Так вот за то, что из этого в данный момент вы видите, отвечают корковые отделы.

2) Создание объёмной картины.

Пространство и объекты в нём трёхмерные, но световая картинка, проецируемая на сетчатку плоская, двухмерная, тем не менее, мир мы видим трёхмерным. Это возможно за счёт того, что поля зрения левого и правого глаза частично накладываются, за счёт этого предметы, которые находятся в полях зрения сразу двух глаз, рассматриваются нами с двух разных сторон. Изображение предмета в правом и левом глазу при этом немного отличается. Корковый отдел согласует между собой две этих немного отличающихся картинки, создавая из них трёхмерный образ.

3) Определение размеров и расстояний.

Помимо того, что предметы сделать объёмными, их ещё нужно правильно расставить в пространстве. Задача коркового отдела состоит в том, чтобы соотнести между собой объекты, сопоставить их и решить, какое между ними расстояние, т.е. мозг определяет расстояния относительным образом (типа я знаю, что пятиэтажный дом таких размеров, но сейчас он выглядит совсем не большим, значит, он где-то в 30 метрах от меня). Правильное определение размеров предметов и расстояний между ними необходимо для нормальной ориентации в пространстве (как на дальней дистанции, так и у себя под носом). Для того, чтобы судить о размерах и расстояниях, предметы должны быть знакомы мозгу (зрительный образ), иначе за недостатком информации он может сделать неверные выводы.

4) Кооперация с другими корковыми отделами.

Мы уже не раз говорили, что восприятие (целостный образ предмета в голове) формируется из ощущений, в том числе и зрительных, причём зрительным отводится ведущая роль. Поэтому зрительные отделы коры должны взаимодействовать с другими, чтобы формировать образы (восприятие, а при его воспоминании уже представление) и узнавать их (тут отделы могут помогать друг другу).

5) Достраивание изображений.

Получаемую картинку мозг всегда сравнивает со зрительными образами, имеющимися у него в памяти – это помогает ему быстро узнавать, что он видит. Возможно такое, что изображение неполноценное, мозг сравнивает его со зрительными образами в памяти, и если он находит образ с большим процентом совпадения, то он может достраивать изображение по этому образу. Покажем это на примере.

На этой картинке вы видите разрозненные линии, которые сами по себе не имеют смысла, однако вы понимаете, что это гриб, дом и зонт. А почему? А потому, что мозг сравнил эти рисунки с образами гриба, дома и зонта в вашей голове и увидел сходство, поэтому вы мысленно дорисовали эти картинки. Если вы никогда не видели, как рисуются эти предметы, то для вас эти линии так бы и остались бессмысленными.

Вопросы, касающиеся работы зрения в целом.

Здесь мы обсудим такие клинически и физиологически значимые вопросы, как остроту зрения, поля зрения и зрачковые рефлексы.

Поля зрения.

Поле зрения – это все точки пространства, которые может наблюдать глаз при условии, что взгляд сосредоточен в одну точку. Другими словами, поля зрения – это ширина изображения, которую мы способны уловить. Чтобы стало чуть понятнее, представьте следующее: вы стоите напротив дома, взгляд зафиксировали на центре дома, при этом дом вы видите целиком, он полностью помещается в поле вашего зрения, а потом вы берёте телефон, включаете камеру, располагаете его на том же уровне и направлении, что ваши глаза (ставите камеру и ваши глаза в равные условия), делаете фотографию и видите, что дом в кадр не уместился – поле зрения у телефона более узкое, чем у вас (если только телефоны за последнее время не шагнули вперёд). Ширина полей зрения зависит от многих факторов: глубина расположения глазных яблок, анатомия костей вокруг глазного яблока, форма самих глазных яблок, но самое главное – это состояние сетчатки. Если в вашем правом глазе отмерла левая часть сетчатки, то правые границы поля зрения в правом глазе резко сужаются (лево-направо потому, что картинка в глазах перевёрнутая). И поля зрения определяют в первую очередь для оценки состояния сетчатки, но об этом чуть позже.

Острота зрения.

Острота зрения – это способность глаза различать две точки на минимально возможном расстоянии между ними. Обязательным условием для этого является следующее: при попадании света от этих точек на сетчатку между двумя возбуждёнными колбочками должна быть хотя бы одна невозбуждённая, чтобы два сигнала от колбочек не слились в один (вспомнили одно из свойств рецепторов (различение раздражителя по пространству) и его условие). Продемонстрирую это рисунком.

Я схематично изобразил точки (А и Б), глаз и восприятие точек. 4 кубика в глазе – это колбочки (заштрихованная возбуждена, незаштрихованная не возбуждена). На первой картинке расстояние между точками небольшое, они возбуждают две колбочки, между которыми есть две невозбуждённые – две точки воспринимаются, как две. На второй картинке точки стали ближе, угол между условными линиями стал острее, две точки возбуждают две колбочки, между которыми есть одна невозбуждённая – две точки воспринимаются, как две. На третьей картинке точки слишком близко, угол между условными линиями слишком острый, эти точки возбуждают две соседние колбочки, поэтому сигнал от этих колбочек сливается в один, две точки воспринимаются, как одна. Показателем остроты зрения является именно вторая картинка, так как на ней наблюдается минимально возможное расстояние между двумя точками и минимально возможный угол между условными линиями, при которых две точки ещё могут восприниматься, как две. Между условными линиями на рисунке имеется угол, в норме он равен одной минуте (одна шестидесятая доля градуса). Это довольно острый угол, отсюда «острота» зрения. При уменьшении остроты этот угол становится тупее (больше), а при увеличении остроты он становится острее (меньше). Однако пользоваться углами неудобно, поэтому нормальную остроту зрения взяли за единицу. Сниженная острота меньше единицы (ноль в данном случае означает отсутствие зрения), а повышенная острота больше единицы. Острота зрения зависит от размера колбочек (чем они уже, тем острее зрение), а также от состояния аккомодации, рефракции, состояния сетчатки и зрительного нерва.

Зрачковые рефлексы.

Как вы помните, зрачок – это отверстие в радужке. Сама радужка пигментирована для того, чтобы она не пропускала свет – пропускать свет должен только зрачок. Задача радужки состоит в регуляции светового потока, поступающего на сетчатку. При плохой освещённости зрачок расширяется, чтобы на сетчатку поступало достаточно света для нормальной фоторецепции. При избыточной освещённости (яркий солнечный день) зрачок сужается, чтобы на сетчатку не поступало слишком много света, и чтобы она не перевозбуждалась. В этом и состоит суть зрачковых рефлексов: чем сильнее освещённость, тем уже зрачок, а чем слабее освещённость, тем шире зрачок. Реализуются эти рефлексы при помощи подкорковых структур зрительного анализатора.

Методики диагностики основных параметров зрения.

Тут мы обсудим, как проводится проверка полей зрения, его остроты и цветовосприятия, а также обозначим значение этих процедур.

Методика определения остроты зрения.

Проверять остроту зрения с помощью точек не особо удобно, поэтому в нашей стране пользуются таблицей Сивцева (картинка чуть ниже). В ней расположена строчки из букв, у каждой строчки свой размер. При недостаточной остроте зрения эти буквы будут смазываться (так же, как две точки сливались в одну) – это и будет диагностическим критерием. Как же проводится сама процедура? С этим вы знакомы не понаслышке: испытуемый усаживается на расстоянии 5 метров от таблицы, один глаз закрывает лопаткой, а на втором проводится испытание, затем его просят прочитать все буквы в каждой строчке по очереди. Как трактовать результаты? Справа от каждой строчки написана острота зрения, при которой эту строку возможно полностью прочитать. Определяется полная и неполная острота зрения. Как? Пациент без ошибок читает все буквы в 6-й строчке, в 7-й строчке допускает одну ошибку, в 8-й строчке допускает две ошибки, в 9-й строчке допускает три ошибки, а в 10-й ни одну букву правильно не называет. Полная острота зрения составит 0,6 (до 6-й строчки включительно правильные ответы), неполная острота зрения 0,9 (до 9-й строчки включительно мог различать некоторые буквы).

Острота зрения проверяется для двух глаз отдельно (нередко острота в них снижается неодинаково), делается это при хорошем освещении (сама таблица отдельно подсвечена). Острота зрения снижается при большинстве патологий глаза. Острота зрения сверх единицы возможна, но встречается редко, обычно обусловлена анатомо-генетическими особенностями отдельных людей.

Методика исследования цветного зрения.

Проводится с помощью таблиц Рабника. В таблице необходимо увидеть цифру или иной предмет, который имеет иной цвет, нежели фон. Если восприятие данного цвета нарушено, то человек не может увидеть цифру/предмет, так как он для него видится тем же цветом, что и фон. В этих таблицах всё изображено с помощью кружочков разных размеров. Почему так? Да потому, что если написать чистую цифру на чистом фоне, то человек сможет увидеть цифру по её контуру (цифра и фон в глазах дальтоника не различаются по цвету, но различаются по оттенку, поэтому при наличии чёткой границы между цифрой и фоном её можно увидеть, а с кружочками никакого чёткого контура нет, и цифру дальтоник никак не увидит).

Вот пример такой таблицы, ответы в верхней строке 12, 2, 42, ответы в нижней строке 74 и 6. Если не смогли нормально разглядеть 74, то приглядитесь внимательнее.

Методика определения полей зрения.

Поля зрения определяются с помощью периметра Форстера. Для чего подбородок ставят на подставку, верхняя подставка должна располагаться со стороны исследуемого глаза. Второй глаз закрывается рукой/лопаткой. Дугу периметра устанавливают в вертикальном положении, человек смотрит в одну току (центр дуги), испытатель берёт кружочек на палочке (точка) и медленно ведёт её по дуге периметра, пока испытуемый не скажет, что он видит эту точку. Испытатель смотрит, на какой отметке дуги испытуемый увидел точку (отметки в градусах), испытатель заносит данные в протокол. Затем испытатель вращает дугу на определённый градус и повторяет те же действия. Как видите, вращая дугу периметра, мы создаём полусферу, на которой отмечаем границы полей зрения, эти точки мы переносим в протокольный лист, который выглядит следующим образом.

Таким образом, мы получаем проекцию полей зрения на листе бумаги, эта проекция отображает функционирование сетчатки. Если какая-то часть сетчатки перестаёт работать, либо происходят изменения в светопреломляющих средах, то границы полей зрения изменяются. Можно проверять поля зрения для сумеречного зрения (белой точкой) и дневного (красная, зелёная и синяя точки). Это довольно показательный диагностический тест для многих болезней глаз.

Физиология боли.

Тема боли занимает особое место среди сенсорных систем в связи со своей ролью и особенностями структурной и функциональной организации. За формирование боли отвечают сразу две системы: ноциоцептивная и антиноциоцептивная. Участие сразу двух систем в формировании одной модальности отличает их от других сенсорных систем (т.е., например, нет такого, чтобы у нас была зрительная и антизрительная система – такое возможно только с болью). Ноциоцептивная (да и антиноциоцептивная) система не относятся к анализаторам, так как собирают информацию не из внешней среды, а из тканей, т.е. из внутренней среды.

Общая информация.

Боль – это субъективное психоэмоциональное состояние, возникающее в ответ на действие факторов, повреждающих ткани. Важно отметить, что боль существует не только во время и после повреждения тканей, но и перед этим, когда существует только риск повреждения (это даёт возможность человеку предотвратить повреждение тканей, обратив внимание на боль).

В определении мы сказали, что боль – это не просто чувство, а целое состояние, потому что оно имеет несколько компонентов:

1) Сенсорно-дискриминантный.

Этот компонент непосредственно связан с самим ощущением боли, он включает локализацию, интенсивность, продолжительность, иррадиацию (распространение боли на участки тела, на которые не действует болевой фактор).

2) Эмоциональный.

А вот эмоции – это уже продукт высшей нервной деятельности, а не простой сенсорной системы. Боль относится к негативным эмоциям.

3) Мотивационный.

Боль порождает в человеке мотивацию сформировать поведение, которое поможет ему избавиться от боли, например, убрать болевой фактор или принять меры по обезболиванию.

Боль имеет большое биологическое и медицинское значение, поэтому она включена