2020-10-10
179
По степени токсичности арахнокиперы порой приравнивают яды птицеедов к таковым опасных для человека змей, скорпионов и пауков. Справедливо ли? Какова убойность ядов терафозид на самом деле? Насколько они токсичны в сравнении с ядами других животных? Предлагаю попытаться ответить на эти вопросы, обратившись к рассчитанным на лабораторных мышах значениям полулетальных доз (LD50). Сразу отмечу, если вы не знакомы с понятием "полулетальная доза", перед прочтением настоящего раздела настоятельно рекомендую заглянуть в главу "Дополнительные материалы" (стр. …), где рассмотрены важные подводные камни, связанные с этим показателем. Там же вы найдёте информацию, касающуюся уместности оценки токсичности паучьих ядов для человека по результатам опытов на грызунах.
Итак, в первую очередь давайте разбираться с токсичностью ядов разных видов пауков-птицеедов относительно друг друга. Террариумисты давно подметили, что существует чёткая тенденция, в соответствии с которой укусы обитающих в Афроевразии, Австралии и Океании видов переносятся людьми заметно тяжелее, чем таковые от их собратьев, живущих в Северной, Центральной и Южной Америках, а также на островах Карибского бассейна. Соответственно, первых принято считать более ядовитыми, чем вторых. Нужно сказать, что результаты экспериментов на мышах хорошо согласуются с этими наблюдениями. Так, для ядов нескольких видов птицеедов родом из Восточного полушария в найденной мной научной литературе [Maretic, 1967; Celerier et al., 1993; Xiao et al., 2004; Andreev-Andrievskiy et al., 2017] приведены следующие значения LD50:
Chilobrachys guangxiensis – 4,4 мг/кг (ip[6]),
Poecilotheria fasciata – 12 мг/кг (iv); >20 мг/кг (sc),
Poecilotheria formosa – 9 мг/кг (iv),
Poecilotheria metallica – 9 мг/кг (iv),
Poecilotheria miranda – 6 мг/кг (iv),
Poecilotheria ornata – 10 мг/кг (iv),
Poecilotheria regalis – 9 мг/кг (iv),
Poecilotheria rufilata – 14 мг/кг (iv),
Poecilotheria subfusca – 8 мг/кг (iv),
Poecilotheria tigrinawesseli – 5 мг/кг (iv),
Pterinochilus sp. – 8,9 мг/кг (iv),
Stromatopelma calceatum (для ядов самцов и самок соответственно) – 9,5 и 8,1 мг/кг (iv).
Фото и рисунок: P. Goetgheluck & M-L. Celerier
Источник: Celerier et al., 1993
(Схема дана с переводом на русский язык)
|
| Один из способов взятия яда у крупного паука-птицееда с помощью приманки (шнура) и аспиратора. Есть несколько вариаций этой процедуры, они могут осуществляться с применением электростимуляции или без неё. |
В то же время показатели LD50 для яда южноамериканского вида Acanthoscurria paulensis достигают 25,4 мг/кг (ip) [Mourao et al., 2013]. Основываясь на этих пусть и ограниченных данных, можно предположить, что яды птицеедов Восточного полушария действительно более токсичны, чем яды птицеедов Западного, при этом разница между ними составляет около 2-6 раз. Впрочем, такая закономерность вполне может работать лишь применительно к млекопитающим, по крайней мере, мышам и людям, но не другим животным. Проведённые на домовых сверчках эксперименты продемонстрировали, что против них яды ряда австралийских видов (Coremiocnemis tropix, Selenocosmia crassipes, Selenotholus foelschei и S. plumipes) менее эффективны, чем яды американских птицеедов Brachypelma albiceps и B. hamorii [Gentz et al., 2009]. Другое исследование показало, что для сверчков яд Brachypelma epicureanum из Мексикипримерно в 14 раз токсичнее оного Ceratogyrus darlingi из Южной Африки, хотя и уступает в этом отношении яду индийского вида Poecilotheria regalis где-то в 2-3 раза [García-Arredondo et al., 2015].
Необходимо отметить, что комментаторы тематических форумов приводят информацию и о более низких значениях LD50 (порядка 0,4-0,7 мг/кг), рассчитанных для ядов африканских и азиатских птицеедов. Она подразумевает, что яды терафозид могут быть куда токсичнее, чем принято о них думать. Впрочем, лично у меня такие сообщения доверия не вызывают. Более того, благодаря оставленным авторами постов ссылкам, становится понятно, что тут часто имеет место ошибка, связанная либо с непониманием написанного в первоисточниках, либо с банальной невнимательностью, а может и намеренным манипулированием данными. Вся соль ситуации заключается в том, что сведения берутся из научных статей, в которых опубликованы результаты изучения не цельных паучьих ядов, а их отдельных компонентов. Например, в Интернет-постах периодически упоминают близкие к 0,7 мг/кг значения, якобы являющиеся вычисленной для яда Cyriopagopus schmidti величиной LD50,которые на деле рассчитаны для одного из его компонентов – хувентоксина-I (HWTX-I) [Liang et al., 1993]. Важно понимать, что этот убойный пептид в своём естественном состоянии растворён в смеси из большого числа менее токсичных соединений, соответственно, LD50 нативного яда нельзя рассчитывать лишь по нему одному. Так что LD50 сырого яда Cyriopagopus schmidti никак не может равняться заявленным 0,7 мг/кг, поскольку в нём хувентоксин-I присутствует лишь в следовых количествах. Впрочем, в одной из работ для нативного яда Cyriopagopus schmidti приведены довольно низкие значения LD50, равные 1,16 мг/кг (ip) [Liang, 2004]. Тем не менее, к ним нужно относиться с осторожностью, поскольку они плохо согласуются и с данными прочих экспериментальных исследований, и клиническими наблюдениями тоже.
Хорошо, а как насчёт ядов других животных? Насколько яды птицеедов сильны или слабы по сравнению с ними? Если говорить о потенциально опасных для человека пауках и скорпионах, то убойность их ядов на порядок превосходит таковую ядов птицеедов. Например, показатели LD50 ядов разных видов чёрных вдов (род Latrodectus) находятся в диапазоне между 0,2 и 2,0 мг/кг [Mccrone, 1964, Daly et al., 2001, Matsumura et al., 2018], в том числе:
Latrodectus bishopi (гомогенат[7]) – 2,2 мг/кг (ip),
Latrodectus geometricus (гомогенат) – 0,43 мг/кг (ip),
Latrodectus hasseltii (гомогенат)– 0,46 мг/кг (ip),
Latrodectus hesperus (электростимуляция) – 0,64 мг/кг (ip),
Latrodectus mactans (электростимуляция) –0,26 мг/кг (ip),
Latrodectus mactans (гомогенат) – 1,3 мг/кг (ip),
Latrodectus tredecimguttatus (гомогенат) – 0,59 мг/кг (ip),
Latrodectus variolus (гомогенат) – 1,8 мг/кг (ip).
Значения LD50 яда ещё одного опасного для человека паука – Phoneutria nigriventer – также довольно низки и составляют 0,6 мг/кг и 1,57 мг/кг (iv) для образцов, взятых у самок и самцов соответственно (яд получен с помощью электростимуляции) [Herzig et al., 2002]. Высокой токсичностью ядовитого секрета могут похвастаться и считающиеся наиболее опасными среди скорпионов Androctonus australis и Leiurus quinquestriatus: согласно расчётам, показатели LD50 их ядов достигают 0,32 мг/кг и 0,25 мг/кг (sc) соответственно [Watt, Simard, 1984]. Более того, сопоставимые значения полулетальных доз характерны и для многих других изученных ядов, взятых у скорпионов из семейства бутид (сем. Buthidae).
Справедливости ради стоит отметить, хотя яды пауков-птицеедов и уступают по токсичности ядам перечисленных выше паукообразных, терафозиды производят их в несоизмеримо больших объёмах. Так, из любого представителя рода Latrodectus не получится извлечь больше 0,2-0,3 мг яда, даже полностью гомогенизировав его ядовитые железы [Mccrone, 1964]. Phoneutria nigriventer – совсем немаленький паук, но и крупные взрослые самки способны выдать лишь около 1 мг яда [Herzig et al., 2002]. Разные же виды птицеедов выделяют его при доении в среднем около 5-15 мг. В литературных источниках [Celerier et al., 1993; García-Arredondo et al., 2015] на этот счёт приведены следующие цифры:
Brachypelma epicureanum – 14,7 ± 2,6 мг,
Ceratogyrus darlingi – 4,0 ± 0,1 мг,
Poecilotheria regalis – 8,7 ± 1,1 мг,
Stromatopelma calceatum – 9,7 ± 9,0 мг (молодые самки) и 6,7 ± 6,7 мг (взрослые самцы).
Что важно, от отдельных особей даже некрупных видов терафозид (например, Stromatopelma calceatum) порой получали и по 50 мг яда за раз [Celerier et al., 1993]. Означает ли это, что птицееды могут компенсировать низкую токсичность своих ядов их немалыми объёмами и быть настолько же опасными для человека, как чёрные вдовы или банановые пауки? Полагаю, нет. Чтобы обойти тех же латродектусов или сравниться с ними в смертоносности, производимых (или скорее впрыскиваемых) птицеедами объёмов яда маловато. Я допускаю, что 50 мг ядовитого секрета, взятого у какого-нибудь птицееда родом из Старого Света, будет достаточно, чтобы с небольшой вероятностью отправить на тот свет взрослого человека, однако при укусах эти пауки никогда не выделяют его в таких количествах. Они вообще очень неохотно расстаются со своим ядом. Например, при чисто механическом сборе самки пауков рода Pterinochilus выдают в среднем 5-8 мг яда, но если "помогать" им электрическим током, можно нацедить уже порядка 18 мг [Perret, 1974]. Заставляя особей вида Stromatopelma calceatum кусать нескольких мышей подряд, учёные установили, что эти птицееды способны убить трёх грызунов без изменений во времени наступления смерти последних [Celerier et al., 1993]. Это также говорит о том, что пауки не впрыскивают весь имеющийся у них яд за один раз, а по возможности экономят его. По-видимому, доза яда, вводимая во время защитного укуса даже крупным птицеедом, редко превышает и 5 мг. Это предположение отчасти объясняет, почему укусы терафозид не дотягивают по тяжести до укусов чёрных вдов, несмотря на чудовищную разницу и в общих размерах тела между данными пауками, и максимальных объёмах ядовитого секрета, что они производят. Так, латродектусы при укусе впрыскивают до 0,13-0,14 мг яда [Nelsen et al., 2014], что минимум в 30-40 раз меньше, нежели содержится в укусе птицееда, но в то же время яды чёрных вдов могут быть в 50, а то и 100 раз токсичнее ядов терафозид. Таким образом, вероятность развития тяжёлого отравления или смерти при укусах латродектусов остаётся более высокой. Чёрные вдовы пусть и крайне редко, но людей убивают, тогда как даже самым ядовитым из птицеедов этого пока ни разу не удавалось. Впрочем, тут есть оговорки, но о них мы ещё поговорим в следующей главе.
Что же, вот мы и дошли до ядовитых змей. Полагаю, вам и без лишних объяснений понятно, что рептилии в большинстве своём превосходят птицеедов по всем возможным параметрам, включая и токсичность, и объёмы продуцируемого яда. Стоит ли вообще их сравнивать? Думаю, стоит, ведь так можно сделать интересные выводы. Давайте попробуем определить, какие змеи имеют сопоставимые с пауками-птицеедами характеристики в отношении ядовитости и насколько они опасны для людей. Всевозможные кобры, мамбы, крайты и прочие аспиды (сем. Elapidae) сразу же отпадают, поскольку большинство из них, даже если и обладают сходными или меньшими чем у птицеедов запасами яда (скажем, мелкие виды и детёныши), резко превосходят их его убойностью. Приведу несколько примеров значений LD50 яда аспидов для наглядности [Tan et al., 1991, 2016; Leong et al., 2012]:
Индийская кобра (Naja naja) – 1,8 мг/кг (iv),
Китайская кобра (Naja atra) – 0,6 мг/кг (iv),
Моноклевая кобра (Naja kaouthia) – 0,9 мг/кг (iv),
Среднеазиатская кобра (Naja oxiana) – 1,1 мг/кг (iv),
Королевская кобра (Ophiophagus hannah) – 1,0 мг/кг (iv),
Индийский крайт (Bungarus caeruleus) – 0,2 мг/кг (iv),
Голубой крайт (Bungarus candidus) – 0,1 мг/кг (iv),
Желтоголовый крайт (Bungarus flaviceps) – 0,2 мг/кг (iv),
Многополосый крайт (Bungarus multicinctus) – 0,1 мг/кг (iv),
Двухполосая желёзистая змея (Calliophis bivirgatus) – 0,8 мг/кг (iv),
Чёрная мамба (Dendroaspis polylepis) – 0,5 мг/кг (iv),
Зелёная мамба (Dendroaspis viridis) – 1,0 мг/кг (iv).
В свою очередь, яды гадюковых змей (сем. Viperidae) весьма вариабельны в отношении токсичности, но в целом они менее смертоносны, нежели яды аспидов. Среди них встречаются и такие, чьи показатели LD50 сопоставимы с оными ядов пауков-птицеедов. В качестве примеров можно привести яды медноголового (Agkistrodon contortrix) и водяного щитомордников (Agkistrodon piscivorus): значения LD50 первого составляют в среднем 10,2 мг/кг (iv) и 9,2 мг/кг (ip), второго – 5,1 мг/кг (iv) и 6,2 мг/кг (ip). Сюда же с некоторой натяжкой можно отнести и яд техасского гремучника (Crotalus atrox) с его 3,0 мг/кг (iv) и 5,6 мг/кг (ip) [Arce et al., 2003]. Впрочем, не стоит забывать, что упомянутые змеи производят куда больше яда, чем крупнейшие из птицеедов: надои от водяного и медноголового щитомордников достигают в среднем 40-75 мг и 80-170 мг соответственно, техасского гремучника – около 200-300 мг [Minton, 1974; Lomonte et al., 2014]. Что любопытно, некрупные виды гадюк, которые имеют соизмеримые с пауками-птицеедами запасы яда, как и аспиды обычно превосходят последних его токсичностью. Например, значения LD50 яда обыкновенной гадюки (Vipera berus) достигают 0,4-0,8 мг/кг (iv), яда щитомордника Палласа (Gloydius halys) – 0,3-0,7 мг/кг (iv), яда уссурийского щитомордника (Gloydius ussuriensis) – 1,1 мг/кг (iv) (информация взята из этой базы данных). Как ни крути, а по части объёмов вводимого яда и/или его токсичности птицееды и до гадюк не дотягивают, так что и в отношении опасности укусов с этими змеями они несопоставимы.
Наконец, существует ещё одна крайне разнородная группа ядовитых змей, часто называемых заднеборозчатыми и гладкозубыми. Речь идёт о видах, принадлежащих к семейству ужеобразных (сем. Colubridae) и некоторым ранее относимым к нему же мелким семействам, таким как африканские ночные змеи (сем. Lamprophiidae) и азиатские водяные змеи (сем. Homalopsidae). Хотя среди этих животных встречаются и крайне ядовитые (например, Dispholidus typus, Thelotornis sp., Rhabdophis sp.), большинство таких змей производят слабо или умеренно токсичный яд. Вот примеры величин LD50 ядов нескольких известных видов [Mackessy, 2002]:
Colubridae
Бойга Бландинга (Toxicodryas blandingii) – 2,9-4,9 мг/кг (ip),
Мангровая бойга, или уленбуронг (Boiga dendrophila) – 4,9 мг/кг (iv), 3,3-7,2 мг/кг (ip),
Коричневая бойга (Boiga irregularis) – 10,5-34,1 мг/кг (ip),
Бразильский капюшонный уж, или ложная водяная кобра (Hydrodynastes gigas) – 2,0 мг/кг (ip),
Бразильский кустарниковый филодриас (Philodryas olfersii) – 2,8 мг/кг (ip),
Западная подвязочная змея (Thamnophis elegans vagrans) – 13,9 мг/кг (iv),
Обыкновенная подвязочная змея (Thamnophis sirtalis parietalis) – 33,0 мг/кг (ip),
Lamprophiidae
Ящеричная змея (Malpolon monspessulanus) – 6,5 мг/кг (iv),
Homalopsidae
Водяная змея Бокорта (Enhydris bocourti) – 7,3 мг/кг (iv),
Китайская водяная змея (Enhydris chinensis) – 2,1 мг/кг (iv),
Удавовидный уж (Homalopsis buccata) – 14,3 мг/кг (iv).
Как вы можете убедиться, яды части упомянутых змей близки по убойности к ядам пауков-птицеедов. Кроме того, из-за примитивного строения ядовитых желёз, в частности, отсутствия вместительного резервуара для хранения яда, почти все ужеобразные обладают скромными его запасами. Таким образом, этих змей можно считать сопоставимыми с птицеедами и по объёмам выделяемого при укусе ядовитого секрета. Если рассматривать, скажем, уленбуронга или коричневую бойгу как грубые аналоги какого-нибудь "бешеного апельсина" (Pterinochilus murinus), несложно прийти к выводу, что распространённые в киперской среде слухи о страшной опасности последнего сильно преувеличены. Хотя укусы упомянутых змей болезненны, могут иметь весьма неприятные клинические проявления и даже долгоиграющие последствия для здоровья (например, местный некроз), похвастаться оборванными человеческими жизнями или инвалидизацией людей эти змеи не могут. Всё это справедливо и для пресловутого муринуса, и для любой другой терафозиды. К слову, между бойгами и пауками-птицеедами есть и ещё одна интересная параллель: и тех, и других периодически обвиняют в смертях детей, хотя учёные относятся к таким сообщениям скептично, о чём неоднократно упоминалось на страницах научных журналов.
Основываясь на всём вышесказанном, разумно заключить, что птицееды и близко не являются чемпионами по токсичности ядов в животном царстве. В этом отношении они уступают как опасным для человека паукообразным, так и абсолютному большинству ядовитых змей.
