Устойчивость к недостатку кислорода

Солеустойчивость

Существуют разные типы засоления: хлоридное (NaCl), сульфат­ное (Na₂S0₄), карбонатное (NаНСОз) и смешанное. Преобладаю­щим катионом в таких почвах является натрий, но встречаются также карбонатно-магниевое и хлоридно-магниевое засоление. Вы­сокая концентрация солей в почвах не только затрудняет поступле­ние воды, но может прямо повреждать растения и даже нарушать структуру почвы, снижая ее пористость и ухудшая водопоглотительные свойства. Во влажных районах преобладает хлоридное за­соление, в степях и пустынях — сульфатное и карбонатное.

Растения, устойчивые к засолению, называют галофитами (от греч. galos - соль, рhyton - растение). Они отличаются от гликофитов - растений незасоленных водоемов и почв - рядом анатомических и метаболических особенностей. У гликофитов при засолении снижается рост клеток растяжением, нарушается азотный обмен и накапливается токсичный аммиак.

Все галофиты делят на три группы:

1. Настоящие галофиты (эугалофиты) - наиболее устойчивые растения, накапливающие в вакуолях значительные количество солей. Поэтому они обладают большой сосущей силой, позволяющей поглощать воду из сильно засоленной почвы. Для растений этой группы характерна мясистость листьев, которая исчезает при выращивании их на незасоленных почвах.

2. Солевыделяющие галофиты (криногалофиты), поглощая соли, не накапливают их внутри тканей, а выводят из клеток на поверхность листьев с помощью секреторных железок. Выделение солей железками осуществляется с помощью ионных насосов и сопровождается транспортом больших количеств воды. Соли удаляется с опадающими листьями. У некоторых растений избавление от избытка солей происходит без поглощения больших количеств воды, так как соль выделяется в вакуоль клетки-головки листового волоска с последующим ее обламыванием и восстановлением.

3. Соленепроницаемые галофиты (гликогалофиты) растут на менее засоленных почвах. Высокое осмотическое давление в их клетках поддерживается за счет продуктов фотосинтеза, а клетки малопроницаемы для солей.

Солеустойчивость растений увеличивается после предпосевного закаливания семян. Семена замачивают один час в 3 % растворе NaCl с последующим промыванием водой в течение 1,5 часа или в течение суток вымачивают в 0,2 %-ном растворе сульфата магния.

Кислородная недостаточность (гипоксия) возникает при временном или постоянном переувлажнении, при заболачивании почвы, при образовании ледяной корки на озимых посевах и хранении сельскохозяйственной продукции. У растений, корни которых постоянно испытывают недостаток кислорода, в процессе длительной эволюции появились изменения в морфолого-анатомическом строении тканей: разрастание основания стебля, образование дополнительной поверхностной корневой системы и вентиляционных систем межклетников, необходимых для транспорта кислорода из надземной части растения в корни.

У некоторых растений для защиты от гипоксии активируется пентозофосфатный и гликолитический пути дыхания. В устойчивых к кислородному дефициту растениях не накапливаются токсичные продукты анаэробного распада. При недостатке кислорода как конечного акцептора электронов приспособительными оказываются процессы так называемого аноксического эндогенного окисления, в ходе которого электроны переносятся на такие вещества как нитраты, двойные связи ненасыщенных соединений (жирные кислоты, каротиноиды).