I Движения растений

АДАПТАЦИЯ И УСТОЙЧИВОСТЬ РАСТЕНИЙ К НЕБЛАГОПРИЯТНЫМ ФАКТОРАМ

I Движения растений

II Адаптация и устойчивость растений к неблагоприятным факторам

1. Стресс, адаптация, устойчивость

2. Неспецифическая реакция растений на стресс.

3. Засухоустойчивость и устойчивость к перегреву.

4. Устойчивость растений к низким температурам.

5. Солеустойчивость.

6. Устойчивость к недостатку кислорода.

7. Газоустойчивость.

8. Радиоустойчивость.

9. Устойчивость растений к тяжелым металлам.

10. Устойчивость растений к патогенам.

Выделяют следующие способы движения у растений:

1.Движения цитоплазмы и органоидов.

2. Локомоторные движения с помощью жгутиков (таксисы).

3. Верхушечный рост (корневые волоски, пыльцевые трубки).

4. Ростовые движения (нутации, тропизмы, ростовые настии).

5. Тургорные движения (движения устьиц, настии, сейсмонастии).

Из всех перечисленных форм движения 3-5 типы свойственны только растениям.

Движение цитоплазмы осуществляется за счет взаимодействия актиновых микрофилламентов эндоплазмой, находящейся в состоянии золя и микротрубочками гелеобразной эктоплазмы. Этот процесс является энергозависимым и нуждается в присутствии ионов Са2+ в концентрациях менее 0,1 мкмоль/л. Различают колебательное, циркуляционное, ротационное и фонтанирующее движения цитоплазмы. Средняя скорость движения цитоплазмы у разных клеток варьирует от 2-5 мкм/с до 1350.

В основе локомоторных способов движения клеток лежит функционирование систем сократительных белков, обеспечивающих превращение химической энергии АТФ в механическую энергию, например, движения жгутиков. Перемещение всего организма в пространстве под действием односторонне действующих факторов (раздражителей) называется таксисом. Этот тип движения характерен для одноклеточных жгутиковых водорослей, для гамет и зооспор водорослей, для сперматозоидов мхов, плаунов, хвощей и папоротников. В основе движения жгутика лежит функционирование белковой системы тубулин-динеин, которая за счет энергии АТФ обеспечивает механическое движение этого органа.

Перемещение в пространстве корневых волосков, пыльцевых трубок, гиф грибов, протонемы мхов осуществляется за счет верхушечного роста. Это высокополяризованный тип роста, при котором в клетках соблюдается строгая пространственная локализация интенсивности синтеза вдоль продольной оси клетки. Секреторные везикулы транспортируются к кончику клетки, куда доставляют материал для синтеза стенки, а также синтазы и литические ферменты, которые разрыхляют структуру стенки, делая ее неспособной противостоять высокому тургорному давлению. Микрофибриллы стенки раздвигаются и новые компоненты встраиваются в разрыхленную стенку.

Тропизмы – это ростовые движения растений, обусловленные изгибанием или искривлением органов в ответ на факторы среды, действующие односторонне. Они осуществляются в растущих частях растений и, как правило, являются следствием более быстрого роста клеток растяжением на одной стороне побега, корня или листа. Различают геотропизм (ориентация в пространстве и изгибание под действием гравитационного поля), фототропизм (ростовые изгибы под действием одностороннего освещения), хемотропизм (ростовая реакция на градиент химических соединений), тигмотропизм (ростовые изгибы в ответ на прикосновение, например, у усиков некоторых лазящих растений), травмотропизм (изгиб в сторону от нанесенного повреждения).

Фототропизм. Согласно гипотезе Н.Г.Холодного- Ф.Вента фототропический стимул вызывает поперечную электрическую поляризацию клеток в верхушке колеоптиля, причем неосвещенная сторона приобретает положительный заряд, что приводит к перераспределению ауксина. ИУК передвигается на затененную сторону, в результате чего рост этой стороны усиливается. С помощью подобного механизма затененные участки листовых пластинок выходят из тени, создавая эффект «мозаики листьев».

Настии – обратимые движения (изгибы) органов с дорсивентральным строением в ответ на изменение диффузно действующих факторов внешней среды (например, открывает и закрывает цветков при смене дня и ночи). Направленность настических движений зависит от структуры самого органа. При более быстром росте верхней стороны орган (лист, лепесток) изгибается книзу (эпинастия), при обратном соотношении скоростей роста– кверху (гипонастия). Различают фото-, термо-, гидро-, хемо-, тигмо-, сейсмо-, травмо- и электронастии. Настические движения обеспечивают защиту органов (закрывание цветков, опускание листьев) или захват предметов (движение усиков, железистых волосков росянки).

Нутации – круговые или колебательные движения органов растений. Так, растущий побег совершает качания, в результате чего его верхушка колеблется относительно продольной оси. Особенно хорошо круговые нутации выражены у стеблей вьющихся растений (лиан). Длительность одного оборота у этих растений – от 2 до12 ч. Молодой побег вьющегося растения сначала растет вертикально, затем его верхушка изгибается и занимает горизонтальное положение. Вслед за этим наблюдаются круговые нутации и побег обвивается вокруг опоры. У многих лазающих растений круговые нутации совершает вся верхняя часть побега. Круговые нутации лиан и лазящих растений служат для поиска опоры, необходимой для движения к свету.

Обратимые тургорные движения также обусловлены дорсивентральным строением органов и вызываются теми же диффузно действующими факторами внешней среды. Однако они не зависят от процессов роста и обуславливают двигательную активность тех органов, которые закончили свой рост. Такие движения осуществляются благодаря увеличению и уменьшению в вакуолях специализированных клеток концентрации осмотически активных веществ (К+, малата), в результате чего соответственно увеличиваются или уменьшаются поглощение воды и тургорное давление. Например, движения устьиц или опускание листьев на ночь (никтинастии). К медленным тургорным движениям относят также выделение железистыми волосками росянки муравьиной кислоты в ответ на прикосновение шершавых предметов.

К быстрым тургорным движениям относятся сейсмонастические (индуцируемые сотрясением) движения сложных листьев некоторых бобовых (мимозы, клевера), кислицы и др. В ответ на механический удар или встряхивание нижние клетки главного сочленение мимозы способны быстро (в течение секунд) терять тургор, что приводит к опусканию листа. Поднимается лист медленнее (30-60 мин). Раздражение вызывает возникновение в листе потенциала действия с амплитудой 50-100 мВ, который распространяется со скоростью 0,5 – 4 см/с. Физиологическое значение опускания листьев у мимозы при сотрясении, по-видимому, связано с предотвращением повреждений от сильных ливней и ураганных ветров.