Стресс, адаптация, устойчивость

II Адаптация и устойчивость растений к неблагоприятным факторам

Сильно действующий фактор внешней среды, способныйвы­звать в организме повреждение или даже привести к смерти, назы­вают стрессором. Интенсивность (доза) экстремального фактора, вызывающая гибель организма, называется летальной (ЛД) и характеризуется величи­ной ЛД₅₀, т. е. интенсивностью действующего фактора, при кото­рой погибает половина растений.

Стресс — это интегральный (лат. integer — цельный, единый) неспецифиче­ский ответ растения на повреждающее действие, направленный на выживание организма за счет мобилизации и формирования за­щитных систем. Этот термин был предложен канадским ученым Г. Селье (1972).

Способность растения переносить действие неблагоприятных факторов и давать в таких условиях потомство называют устойчи­востью, или стресс-толерантностью (лат. tolerantia — терпение).

Адаптация (позднелат. adaptio — приспособление, прилажива­ние) — это генетически детерминированный процесс формирова­ния защитных систем, обеспечивающих повышение устойчивости и протекание онтогенеза в ранее неблагоприятных для него усло­виях. Адаптация включает в себя все процессы (анатомические, морфологические, физиологические, поведенческие, популяционные и др.) от самой незначительной реакции организма на измене­ние внешних или внутренних условий, которая способствует повышению устойчивости, до выживания конкретного вида.

Различают три главные стратегии адаптации: эволюционные, онтогенетические и срочные. Эволюционные адапта­ции — это адаптации, возникающие в ходе эволюционного процес­са (филогенеза) на основе генетических мутаций, отбора и пере­дающиеся по наследству. Результатом таких адаптации является оптимальная подгонка организма к среде обитания (н-р, анатомо-морфологические особенности рас­тений, обитающих в самых засушливых жарких пустынях земного шара или на засоленных территориях). Онтогенетические, или фенотипические, адаптации обеспечивают выживание данного ин­дивида. Они не связаны с генетическими мутациями и не переда­ются по наследству (н-р, переход некоторых С₃-растений на САМ-тип фотосинтеза). Срочная адаптация, в основе которой лежит образование и функционирование шоковых (фр. choc — удар) защитных систем, происходит при быстрых и интенсивных изменениях условий оби­тания. Эти системы обеспечивают лишь кратковременное выжива­ние при повреждающем действии фактора (н-р, система теплового шока, которая образуется в ответ на быстрое повышение температуры, или SOS-система, сигналом для запуска которой является повреждение ДНК).

Активная адаптация — формирование защитных механизмов. Пассивная адаптация — «уход» от повреждающего действия стрессора или сосуществование с ним (н-р, переход в состояние покоя, способность растений изолировать «агрессивные» соединения, такие как тяжелые металлы в стареющих органах, тка­нях или в вакуолях, т. е. сосуществовать с ними. короткий онтогенез растений-эфемеров, позволяющий им сформировать семена до на­ступления неблагоприятных условий).

Наиболее чувствительны к стрессорным факторам молодые рас­тения, когда интенсивно идет активный рост и обусловливающие его метаболические процессы. В дальнейшем устойчивость расте­ний повышается и постепенно продолжает увеличиваться до начала заложения цветков. В период формирования гамет, цветения, оп­лодотворения растения снова очень чувствительны к неблагоприят­ным условиям. Затем их устойчивость постепенно повышается вплоть до созревания семян.