Хлоропласт

Пластиды

Пластиды – это двумембранные органоиды, которые характерны для растительных клеток. Они были открыты А. Левенгуком в 1676 г. У высших растений имеется несколько типов пластид, отличающихся составом пигментов, структурой и функциями - хлоропласты, лейкопласты, амилопласты и хромопласты. Кроме высших растений пластиды обнаружены также у некоторых водорослей и простейших. Количество пластид в клетке может колебаться от нескольких десятков до сотен. В среднем клетка высших растений содержит около 30 пластид. На самом деле все пластиды являются разновидностями одного органоида – хлоропласта.

Хлоропласты высших растений представляют собой тельца овальной формы шириной 2-4 мкм и длиной 4-10 мкм. Они имеют две мембраны толщиной по 7 нм с межмембранным пространством шириной около 30 нм. Как и у митохондрий, наружная и внутренняя мембраны хлоропласта отличаются проницаемостью и другими физико-химическими свойствами.

Внутренняя мембрана хлоропластов образует протяженные складки – ламеллы. На ламеллах располагаются плоские мембранные цистерны дисковидной формы – тилакоиды, имеющие полость шириной 20-30 нм. Они собраны в комплексы наподобие столбика монет – граны. Тилакоиды уложены в гране таким образом, что между соседними мембранами остается пространство шириной 2 нм. Число тилакоидов в гране может достигать нескольких десятков.

Внутри хлоропласта между мембранными структурами содержится мелкодисперсное вещество, формирующее матрикс, или строму. У некоторых хлоропластов и других пластид в строме обнаруживаются включения - пластоглобулы, крахмальные зерна и кристаллы белка.

В хлоропластах осуществляется фотосинтез, в результате которого из углекислого газа и воды с использованием энергии света образуется органическое вещество и выделяется кислород. Процесс фотосинтеза подразделяется на световую и темновую фазы.

Световая фаза фотосинтеза идет в мембранах тилакоидов с участием зеленого пигмента хлорофилла, который поглощает кванты света и запускает гидролиз воды (реакция Хилла). Образованные при фотолизе воды электроны передаются по цепи транспорта электронов, сопряженной с протонными насосами и АТФ-синтетазами.

Для более полного использования энергии света в хлоропластах имеются фотосистемы I и II, настроенные на длинноволновую и коротковолновую области спектра. Один реакционный центр фотосистем содержит около 300 молекул хлорофилла. Фотосистема II обеспечивает фотолиз воды и высвобождение из нее электронов и протонов, тогда как фотосистема I отвечает за восстановление акцепторной молекулы никотинамидадениндинуклеотидфосфата (НАДФ). В транспорте электронов, который организован наподобие дыхательной цепи митохондрий, принимают участие цитохромы b₆, b и f, медьсодержащий белок пластоциан, аналоги цитохромов – ферродоксины и аналоги убихинона – пластохинон и филлохинон (витамин K₁).

Хлорофилл, а также почти все другие компоненты фотосистем I и II, локализованы в мембранах тилакоидов в составе особых частиц – квантосом диамтером около 16 нм. На внутренней поверхности мембраны тилакоидов имеются многочисленные регулярно расположенные выступы высотой 10 нм, которые обладают АТФ-синтетазной активностью. На свету в полостях тилакоидов накапливаются протоны, а строма хлоропласта защелачивается. Таким образом, световая фаза фотосинтеза осуществляется в тилакоидах надмолекулярными комплексами наподобие грибовидных телец митохондрий.

Темновая фаза фотосинтеза идет в строме хлоропласта. Она заключается в фиксации углекислого газа и синтезе углеводов с использованием полученных в световой фазе молекул АТФ и восстановленного НАДФ.

Синтез углеводов в строме хлоропласта обеспечивается многоступенчатой ферментативной системой цикла Кальвина, в котором ведущая роль в фиксации углерода принадлежит рибулезодифосфату. В результате химических превращений рибулезодифосфата из шести молекул CO₂ образуется одна молекула фруктозо-6-фосфата. В дальнейшем фруктозо-6-фосфат дает начало другим сахарам, крахмалу, гликолипидам. Промежуточные продукты цикла Кальвина могут участвовать также в синтезе жирных кислот и аминокислот.