Сукцессии

В природе отсутствуют фитоценозы, которые бы существовали вечно. Рано или поздно один фитоценоз либо сменяется другим, либо уничтожается под воздействием каких-либо внешних причин, включая деятельность человека. Подобная ограниченность существования фитоценозов во времени, их сменяемость является одним из важнейших свойств растительного покрова. Это возможно в силу того, что фитоценозы являются открытыми системами, которые непрерывно испытывают воздействие меняющихся по своей интенсивности внешних факторов (космических, климатических, гидрологических, геоморфологических, антропических и т.д.). Кроме того, фитоценозы являются системами, открытыми для внедрения новых видов растений и других организмов.

Все перечисленные выше причины и вызывают смены одних фитоценозов другими. Если нет изменений в воздействии внутренних и внешних факторов, то эти изменения необратимы и происходят в определенном направлении. Такой тип изменений называется сукцессиями.

Сукцессии – постепенные направленные, как правило, необратимые изменения растительности, которые могут быть вызваны как внутренними, так и внешними причинами, и при которых изменяется видовой состав или количественное соотношение видов, то есть структура фитоценозов. Именно направленность и масштаб изменений – основное, что отличает сукцессии от флуктуаций.

Сукцессии включают в себя очень обширный и разнородный спектр процессов, происходящих в живой природе, и поэтому они нуждаются в какой-то классификации. Сукцессии можно классифицировать по достаточно большому числу критериев, например:

по масштабу времени – на:

· быстрые, протекающие в масштабе десятилетий,

· средние, длящиеся столетиями,

· медленные, продолжающиеся тысячелетиями,

· очень медленные (десятки тысяч лет);

по обратимости – на:

· обратимые

· необратимые;

п о степени постоянства процесса – на:

· постоянные

· прерывающиеся;

по происхождению – на:

· первичные, то есть те, которые начинаются на субстратах, где никогда не было растительности,

· вторичные, происходящие на месте уже сформировавшихся фитоценозов после их нарушения или уничтожения;

по характеру изменения структуры и видового состава – на:

· прогрессивные (в результате сукцессии увеличивается видовое богатство, повышается продуктивность)

· регрессивные (в результате сукцессии уменьшается видовое богатство и снижается продуктивность)

Следует отметить, что между видовым богатством фитоценоза и его продуктивностью нет жесткой положительной зависимости и поэтому иногда при обеднении видового богатства фитоценоза его продуктивность может, наоборот, увеличиваться. В таких случаях по тенденциям изменения видового богатства и продуктивности отдельно различают прогрессивные и регрессивные сукцессии.

по антропогенности – на

· антропогенные (вызванные влиянием человека)

· природные (происходящие по естественным причинам)

по причинам – на

· автогенные – изменения фитоценозов вызываются внутренними по отношению к фитоценозу причинами (взаимоотношения растений, отношения растений к условиям среды, и т.д.)

· аллогенные – изменения фитоценозов вызываются внешними по отношению к фитоценозу причинами.

Кроме этого, по предложению В. Н. Сукачева различают по два типа автогенных и аллогенных сукцессий.

Автогенные сукцессии разделяются на сингенез и эндоэкогенез. При сингенезе изменения происходят под влиянием взаимоотношений между растениями. Этот быстрый процесс можно наблюдать главным образом на богатом субстрате. В данном случае под влиянием наличия или отсутствия банка семян в почве, способа доставки семян к месту сукцессии, длительности жизни за несколько лет происходит формирование фитоценоза, состоящего главным образом из однолетников-эксплерентов. В дальнейшем растения-однолетники постепенно заменяются многолетниками и им на смену приходят виды, сочетающие в себе особенности эксплерентов, патиентов и виолентов. При эндоэкогенезе в результате жизнедеятельности растений изменяются условия среды. Примерами подобных сукцессий могут служить процессы, происходящие при формировании почвы на скалах, зарастании озер и т.д.

Оба типа сукцессий очень тесно связаны. При сингенезе также происходит изменение условий среды, но, по сравнению с ролью взаимоотношений растений, роль этих изменений незначительна, так как почва не успевает существенно и, тем более, необратимо измениться. При эндоэкогенезе взаимоотношения между растениями также определенным образом влияют на изменения в фитоценозе, но гораздо слабее, чем преобразование фитоценозом собственной среды обитания.

Аллогенные сукцессии разделяются на гологенез и гейтогенез. Гологенез – сукцессии, являющиеся следствием процессов развития ландшафтов, обусловленных как природными, так и антропогенными причинами (например, формирование речной поймы, строительство водохранилищ и т.д.). Гейтогенез – сукцессии, обусловленные внешними факторами, которые не связаны с общими тенденциями развития ландшафта и имеют, главным образом, антропогенную природу.