Функциональная структура фитоценоза

Как уже было сказано, функциональная структура фитоценозов – это совокупность связей между элементами фитоценоза. Она определяется характером взаимоотношений между растениями в фитоценозе. Единицами функциональной структуры фитоценоза являются ценоэлементы (мероценозы).

Ценоэлемент – это совокупность растений, обязанная существованием их взаимодействиями между собой. Важным признаком ценоэлемента является его несамостоятельность, то есть неспособность существовать без связей с иными ценоэлементами, вне влияния окружающих растений. В этом смысле он не может рассматриваться как "представитель" растительного покрова. В настоящее время выделено большое количество различных ценоэлементов, которые можно классифицировать как по их размерам (то есть, по числу входящих в них особей растений), так и по тому, выделяются ли они в пределах одного яруса, нескольких, но не всех ярусов, или же включают в себя все особи по вертикали растительного покрова. Основными ценоэлементами являются ценоячейка и синузия.

Ценоячейка – это элементарная единица функциональной структуры фитоценоза, включающая группу непосредственно взаимодействующих между собой растений. Иными словами, ценоячейка – группа растений, объединенных индивидуальными топическими и трофическими конкурентными отношениями. Примером ценоячейки может служить, например, дерево в лесу и все растения в сфере его фитогенного поля. В молодом лесу, в котором еще не наблюдается сильной дифференциации древостоя и за центр ценоячейки можно принять любое дерево, в ее состав войдут все растения, непосредственно взаимодействующие с центральным, а ее граница будет определяться крайними растениями, еще связанными с центральным. В сформировавшемся же древостое, где организующим началом выступают господствующие особи деревьев, именно они становятся центрами ценоячеек, куда входят окружающие их угнетенные и подчиненные растения (рис. 28) (Ипатов, Кирикова, 1999).

Рис. 28. Схема ценоячейки: а) ценоячейка в молодом древостое; б) ценоячейка в сформировавшемся древостое. Г – господствующее дерево. Волнистой линией отмечена граница между ценоячейками.

Ценоячейки морфологически неуловимы и их перекрытие служит источником возникновения фитоценотического континуума, то есть непрерывности растительного покрова. Следует отметить, что в понимании ценоячейки у разных авторов существуют некоторые нюансы. Так, В. С. Ипатов, предложивший в 1963 г. этот термин, считает, что ценоячейки могут быть выделены только в пределах одного яруса, а В. И. Василевич – в пределах всех ярусов по фитогенным полям ценотически наиболее мощных растений (например, по деревьям в лесу).

Синузия. Давно было обнаружено, что некоторые ярусы, например образованные черникой, брусникой и др., входят в состав разных фитоценозов. Это послужило основой для выделения Р. Гультом связующих ярусов и близнецовых групп лесных фитоценозов, в которых все ярусы сходны, кроме древесного. Представление об относительной самостоятельности ярусов наибольшее развитие получило в учении о синузиях как элементарных структурных и функциональных единицах фитоценозов. Впервые термин "синузия" был использован швейцарским ученым Э. Рюбелем, лекции которого слушал Г. Гамс. Но лишь после опубликования Гамсом его докторской диссертации термин "синузия" получил широкое распространение. Особое место в разработке проблемы синузий занял выдающийся эстонский ученый Т. Липпмаа.

Синузия – это структурно-функциональная часть фитоценоза, которая обособлена в пространстве по вертикали или во времени и отличается, кроме этого, морфологической, флористической, экологической и фитоценотической обособленностью. Синузии образованы растениями одной или близких жизненных форм, поэтому входящие в их состав растения обладают, как правило, сходными потребностями и сходно трансформируют среду в благоприятную для себя и своих партнеров сторону. Полисинузиальность (то есть существование в фитоценозе одновременно нескольких синузий) характерна для сложных ярусно дифференцированных сообществ, сформированных различными жизненными формами (например, леса). В таких случаях синузия представляет собой не что иное, как ярус или его часть (например, сезонные синузии). Травяные сообщества, как правило, моносинузиальны.

По Т. Липпмаа, фитоценозы представляют собой комбинации элементарных синузий ("одноярусных ассоциаций"), а абстрактные типы фитоценозов (ассоциации) – комбинации типов синузий. Т. Липпмаа обосновал целесообразность применения синузиального метода изучения фитоценозов и изучил более детально, чем кто-либо из других исследователей, некоторые ярусы. Он справедливо полагал, что разработанный им метод изучения синузий способствует более глубокому пониманию структуры растительных сообществ.

По признаку автономности выделяют различные типы синузий – как тесно связанные с определенными типами фитоценозов, так и сравнительно самостоятельные, зависящие в основном от условий экотопа. Например, в Беларуси синузия напочвенных лишайников формируется почти исключительно в сосновых лесах, в то время как синузия черники – в лесах, образованных рядом видов деревьев (сосной, елью, дубом, грабом, березой).

Несколько особняком стоит уже рассматривавшееся выше понятие консорции, которое иногда также относится к элементам функциональной структуры фитоценоза. Это не совсем правильно, так как консорция едва ли может быть отнесена к элементам собственно растительного покрова. Дело в том, что консорция, как было уже сказано, включает в себя не только растения-автотрофы, но и представителей иных трофических уровней. Именно поэтому консорция – это элемент экосистемы в целом, а не только растительного покрова, и именно через консорции растительный покров включается в экосистему.

Динамика растительных сообществ (синдинамика)

Растительные сообщества не являются константными образованиями, а постоянно изменяются во времени. Причем изменения происходят на различных уровнях: уровне отдельных особей растений, уровне ценопопуляций и фитоценотическом уровне. Так, на уровне особей изменчивость проявляется в изменении размеров растений, в их фенологическом развитии. На ценопопуляционном уровне происходит изменение возрастного спектра, численности, проективного покрытия, фитомассы и других признаков ценопопуляции. В пределах сообщества с течением времени изменяется видовой состав, количественные соотношения между видами, строение, функциональные связи между видами и др.

Причины изменений растительных сообществ могут быть разнообразными. Они могут происходить либо под влиянием самих растений (эндогенез), либо под влиянием внешних по отношению к фитоценозу факторов: изменения экотопа, влияния организмов-консортов, человека (экзогенез). Как правило, динамику растительных сообществ совместно обусловливают как эндогенез, так и экзогенез, но их вклад в зависимости от конкретных условий может быть различным: то один, то другой играет определяющую роль.

Факторы, приводящие к изменениям растительных сообществ, могут различаться по значимости, силе и длительности действия. При незначительном или кратковременном их влиянии фитоценоз способен изменяться в некоторых пределах, сохраняя при этом свои свойства и не переходя в другой фитоценоз. В этом случае говорят об изменчивости фитоценоза во времени. Шкала времени, в которой происходят подобные изменения, может различаться: сутки, месяцы, сезоны, годы. В том же случае, если сила воздействия фактора на фитоценоз превышает определенный пороговый уровень, фитоценоз теряет свои характерные свойства и переходит в другой фитоценоз, характеризующийся своим составом, строением и функциональными связями. В этом случае говорят о сукцессиях растительности.