Возрастная изменчивость фитоценозов

Возрастная измененчивость фитоценозов, по В. Н. Сукачеву, это "изменение фитоценозов в связи с онтогенезом эдификаторов". Как уже было сказано, отдельные особи, входящие в состав популяции вида, в связи с различиями в возрасте и жизненном состоянии сильно отличаются друг от друга по массе подземных и надземных органов и по интенсивности влияния на среду и другие растения. Следовательно, роль вида в фитоценозе определяется не только его численностью, экологическими особенностями, но и возрастным составом его популяции. А так как возрастной состав год от года не остается одинаковым, изменяются и особенности фитоценоза. Не следует забывать и о том, что внешними условиями существования вида в фитоценозе определяется и длительность прохождения им отдельных возрастных стадий, и урожайность семян, способность семян прорастать и т.д.

Возрастные изменения фитоценозов удобнее всего рассматривать на примере лесных фитоценозов. Дело в том, что в лесах изменения структуры и состава видов в фитоценозе происходят при сохранении лесообразующего значения доминирующего вида деревьев. Эти изменения протекают "внутри" лесного фитоценоза и охватывают промежуток времени, как минимум, равный продолжительности жизни одного поколения доминирующей древесной породы (обычно от 40 до 300 лет). Эти смены определяются изменениями режимов различных экологических факторов, которые, однако, не выходят за пределы определенной нормы, характерной для данного типа леса. При этом происходит закономерное повторение определенных морфологически однородных стадий развития лесного фитоценоза.

Примером онтогенетических изменений может служить развитие лесного сообщества от стадии молодняка до приспевающего и спелого леса. В результате подобного развития происходит не только изменение возраста деревьев-эдификаторов, но и соответствующие изменения экологических условий фитоценоза, а также изменяется соотношение различных компонентов растительного покрова. При этом не стоит забывать о том, что данные изменения не выходят за рамки одного фитоценоза, так, например, ельник-кисличник и возрасте 30-40 лет, и возрасте 150-180 лет остается все тем же ельником-кисличником. На лугах или в степях онтогенетические изменения возрастного состава доминирующих растений, также как и в лесах, будут сопровождаться соответствующими сменами сопутствующих видов.

С онтогенетическими изменениями очень тесно связаны процессы возобновления внутри сообществ, например, замена отмирающих особей другими. Так, одной из характерных особенностей дождевого тропического леса является непрерывное из года в год изменение в расположении отдельных видов деревьев в древостое. Дело в том, что в подобном растительном сообществе вероятность вырастания дерева того же вида на месте погибшего крайне низка, так как число лесообразующих видов деревьев очень велико. Это приводит к тому, что через 20-25 лет расположение деревьев в фитоценозе будет в значительной степени иным по сравнению с исходным. Естественно, что вслед за сменой вида дерева меняется и связанная с его экологическими особенностями микрогруппировка.

Все перечисленные выше изменения растительности происходят в пределах одного фитоценоза. В то же время эти изменения могут выйти за его пределы. Так, разногодичные изменения при увеличении амплитуды колебаний условий существования могут перейти в смены одного сообщества другим. Смены, вызванные возобновлением того или иного вида, при гибели большей части генеративных особей также способны привести к смене фитоценозов. В самом общем случае эти изменения называются сукцессионными процессами.