Лекция 10. Выделительные ткани

Растительные клетки продуцируют много веществ, побочных продуктов метаболизма. Эти вещества не используются растением и обычно либо изолируются от живого протопласта, либо удаляются из растения.

Чаще всего такими веществами становятся терпены (углеводороды различной степени полимеризации, обычно производные изопрена). Терпены могут быть: 1) низшие терпены (малая степень полимеризации) – это эфирные масла. Они часто приятно пахнут (аромат цветов, запах хвойных и т.д.).

2) высшие терпены – (высокая степень полимеризации) это каротиноиды, смолы, бальзамы, некоторые сапонины и каучук, образующиеся часто в смеси друг с другом.

Кроме терпенов растения могут выделять полисахариды (например, слизи), сахара (нектар), белковые вещества, соли, воду.

Все накапливаемые и выделяемые растениями вещества можно разделить на две группы:

1. Экскреты – продукты обмена, которые выделяются во внешнюю среду, т.е. удаляются из тела растения.

2. Секреты – вещества, которые выводятся из обмена, но не удаляются из тела растения, а накапливаются в специальных вместилищах.

Процесс выделения экскретов называется экскреция, а секретов – секреция. Чёткой границы между секрецией и экскрецией нет, так как одни и те же вещества могут и накапливаться и выделяться наружу. Работа выделительных тканей ещё не до конца изучена, спектр выделяемых веществ очень широк. Кроме того, выделительные ткани очень разнообразны по строению и размещению в теле растения, значение и функции многих выделяемых веществ неясны для растений. Ряд веществ-шлаков в процессе приспособительной эволюции получили некоторые дополнительные функции. Например, некоторые смолы и эфирные масла делают растение несъедобным и отпугивают травоядных животных и насекомых-фитофагов; смолы в древесине хвойных дают хорошую бактериальную защиту и устойчивость против гниения.

Строение выделительных клеток зависит от состава выделяемых веществ. Если выделяются терпены, то в клетках сильно развивается агранулярный ЭПР, выделение слизей, полисахаридов, связано с развитием аппарата Гольджи, а выделение белков – с гранулярным ЭПР.

Несмотря на большое разнообразие, все выделительные ткани можно сгруппировать в две большие группы в зависимости от того, выделяют ли они вещества наружу или эти выделенные вещества остаются внутри растения. Хотя эта классификация довольно условна, тем не м енее различают:

1) Наружные (экскреторные) выделительные ткани;

2) Внутренние (секреторные) выделительные ткани.

Наружные (экскреторные) выделительные ткани.

Они бывают нескольких типов.

1. Железистые трихомы (волоски). Это производные эпидермы. Состоят из одно- или многоклеточной ножки и одно- или многоклеточной головки. Головка выделяет эфирные масла в пространство между целлюлозной оболочкой и кутикулой. При разрыве кутикулы экскрет изливается наружу, затем образуется новая кутикула и опять накапливается новая капля экскрета.

Железистые волоски бывают сидячими, без ножки. Кроме эфирных масел они могут выделять соли и воду (например, у мари и лебеды).

Более сложными по строению являются пельтатные желёзки. В их образовании принимает участие не только эпидерма, но и глубже лежащие ткани (такие структуры называются эмергенцами). Они имеют вид щитка на ножке и встречаются, например, у смородины.

Резких границ между трихомами и желёзками нет, и их иногда трудно различить.

К наружным железистым эмергенцам относят и жгучие волоски крапивы (выделяют муравьиную кислоту), желёзки насекомоядных растений, выделяющие пищеварительные соки и нектар.

2. Нектарники.

Чаще всего они встречаются в цветках (флоральные нектарники), реже на вегетативных частях растения (экстрафлоральные нектарники). Они выделяют сахаристую жидкость - нектар, привлекающий насекомых-опылителей. По форме нектарники варьируют от железистых участков на поверхности органов (цветков) до специализированных желёзок с собственной проводящей системой. Выделительные клетки нектарников имеют густую цитоплазму и высокую активность обмена веществ. К нектарнику может подходить проводящий пучок, состоящий преимущественно из флоэмных элементов, по которому поступают растворы сахаров. Нектар экскретируется либо через клеточную оболочку и разрыв кутикулы, либо у менее специализированных – через устьица.

3. Гидатоды («водяные устьица») – греч. гидатос – вода, одос- путь.

Гидатоды – это структуры, выделяющие наружу капли воды и растворённые в ней соли. К гидатоде тоже подходит проводящий пучок, но состоит он преимущественно из трахеальных элементов ксилемы, по которым идет передвижение воды. По строению многие гидатоды похожи на устьица. Они состоят из 2 клеток, но они немного другой формы и всегда открыты! Обычно гидатоды располагаются по краю листа, и при избыточном поступлении воды в растение и слабой транспирации (что обычно бывает при высокой влажности воздуха) через гидатоды выдавливается избыток воды наружу (растение «плачет»). Этот процесс называется гуттация. Гуттация происходит у многих тропических растений (монстера, филодендрон, сциндапсус), у наших растений средней полосы утром, когда влажность воздуха повышена часто выделяется роса (земляника, манжетка, роза), у некоторых околоводных растений (дербенник иволистный – «плакун-трава»).

Значение гуттации: растение освобождается от избытка воды и солей.

В качестве гидатод могут функционировать и некоторые трихомы, особенно у молодых листьев. Они могут как выделять воду, так и поглощать её.

4. Осмофоры – греч. осмо – запах, фор – носитель.

Часто аромат у цветков обусловлен эфирными маслами, которые выделяют клетки эпидермы листочков околоцветника. Но у некоторых растений аромат создаётся благодаря работе особых желёзок – осмофоров.

Осмофоры встречаются у растений семейства орхидных, кирказоновых, ластовневых и др.. Они могут быть разной формы: ресничек, волосков, крыльев. В осмофорах есть экскреторная ткань, состоящая из нескольких слоёв клеток, может быть развита специальная проводящая система или система межклетников. Выделяемые масла обычно сразу же испаряются и служат для привлечения насекомых-опылителей.

Внутренние (секреторные) выделительные ткани.

Секреторные выделительные ткани бывают трёх видов:

1) выделительные клетки (идиобласты);

2) вместилища выделений;

3) млечники.

1. Выделительные клетки часто располагаются среди других тканей и поэтому являются идиобластами. В них накапливаются различные вещества-шлаки: оксалат кальция, слизи, танины, терпены, полисахариды, и др..

Например, в эфирно-масляных клетках лавра первоначально терпены накапливаются в виде маленького пузырька, прикреплённого изнутри к стенке клетки. По мере накопления терпенов, пузырёк растёт и занимает всю полость клетки. Одновременно изнутри на клеточную оболочку откладывается суберин, и ядовитый секрет изолируется от окружающих живых тканей.

Эфирно-масляные идиобласты характерны для семейств лавровых, магнолиевых, кирказоновых, перечных.

2. Вместилища выделений.

Они очень разнообразны по форме и величине. По происхождению вместилища делятся на: схизогенные (греч. схизейн – расщеплять) и лизигенные (греч. лизис – растворять).

Схизогенные вместилища – возникают из межклетников, которые заполняются выделяемыми веществами. Межклетники окружены живыми клетками эпителия, выделяющими вещества. К схизогенным вместилищам относятся смоляные каналы (смоляные ходы) у хвойных, аралиевых, зонтичных, сложноцветных и др.. Смоляной канал представляет собой длинный трубчатый межклетник, заполненный смолами и окружённый клетками эпителия, выделяющими смолистый секрет внутрь смоляного канала. Клетки эпителия одновременно изолируют смоляной канал от живых тканей. Смоляные каналы могут быть простыми, неразветвлёнными или ветвиться, образуя друг с другом перемычки-анастомозы.

Кроме того, схизогенные вместилища бывают короткими и округлыми и накапливают слизи.

Лизигенные вместилища – образуются из группы клеток, которые распадаются (лизируются) после накопления выделенных веществ. Изнутри стенки вместилища опробковевают, изолируя секрет.

Лизигенные вместилища с эфирными маслами встречаются, например, в кожуре цитрусовых.

Чёткой границы между схизогенными и лизигенными вместилищами часто нет, часто нет так как существуют переходные типы вместилищ.

3. Млечники (млечные трубки) – живые клетки, в вакуолях которых накапливается млечный сок. Часто молочно-белый, реже желтоватый, у чистотела – ярко оранжевый.

В млечниках смолы, терпены, каучук накапливаются в виде гидрофобных капелек в водном растворе клеточного сока, и, таким образом, в вакуоли образуется эмульсия, похожая на молоко. Млечный сок может содержать смолы, каучук, эфирные масла, белки, алкалоиды и называется латексом.

Из латекса гевеи бразильской, содержащего каучук, получают резину.

По строению млечники бывают 2 типов: членистые и нечленистые.

Членистый млечник возникает из многих отдельных клеток, расположенных друг над другом. В местах соприкосновения клетки растворяют оболочки, их протопласты и вакуоли сливаются в единую разветвлённую систему.

Такие млечники характерны для сложноцветных, маковых, колокольчиковых.

Нечленистый млечник - это одна гигантская клетка, которая не делится, а постоянно растёт, удлиняется, ветвится. Такие млечники характерны для семейств молочайных и тутовых.