Лекция 1 Фотопериодизм. Под фотопериодизмом понимают реакцию организма на длину дня (светлого времени суток)

Рис. 5

Рис. 4

Таблица 3

Таблица 2

Рис.3

Рис.2

Таблица 1

Структура «Общей экологии»

II. СРЕДА ОБИТАНИЯ. ФАКТОРЫ СРЕДЫ И АДАПТАЦИИ К НИМ ОРГАНИЗМОВ. СРЕДЫ ЖИЗНИ

II.1. Среда и факторы среды, их классификация

Под средой обитания обычно понимают природные тела и яв­ления, с которыми организм (организмы) находятся в прямых или косвенных взаимоотношениях. Отдельные элементы среды, на ко­торые организмы реагируют приспособительными реакциями (адап-тациями), носят название факторов.

Наряду с термином «среда обитания» используются также по­нятия «экологическая среда», «местообитание», «окружающая среда», «окружающая природная среда», «окружающая приро­да» и др. Четких различий между этими терминами нет, но на некоторых из них следует остановиться. В частности, под попу­лярным в последнее время термином «окружающая среда» по­нимается, как правило, среда, в той или иной (в большинстве случаев в значительной) мере измененная человеком. К ней близ­ки по смыслу «техногенная среда», «антропогенная среда», «про­мышленная среда».

Природная среда, окружающая природа - это среда, не изменен­ная человеком или измененная в малой степени. С термином «ме­стообитание» обычно связывается та среда жизни организма или вида, в которой осуществляется весь цикл его развития.

В «Общей экологии» речь обычно идет о природной среде, окру­жающей природе, местообитаниях; в «Прикладной и социальной эко­логии» - об окружающей среде. Этот термин часто считают не­удачным переводом с английского environment, поскольку отсут­ствует указание на объект, который окружает среда.

Влияние среды на организмы обычно оценивают через отдель­ные факторы (лат. делающий, производящий). Под экологичес­кими факторами понимается любой элемент или условие среды, на которые организмы реагируют приспособительными реакция­ми, или адаптациями. За пределами приспособительных реакций лежат летальные (гибельные для организмов) значения факторов.

Классификация факторов:

Чаще всего факторы делят на три группы.

1. Факторы неживой природы (абиотические, или физико-хими­ческие). К ним относятся климатические, атмосферные, почвен­ные (эдафические), геоморфологические (орографические), гидро­логические и другие.

2. Факторы живой природы (биотические) - влияние одних орга­низмов или их сообществ на другие. Эти влияния могут быть со стороны растений (фитогенные), животных (зоогенные), микроор­ганизмов, грибов и т. п.

3. Факторы человеческой деятельности (антропогенные). В их чис­ле различают прямое влияние на организмы (например, промысел) и косвенное - влияние на местообитание (например, загрязнение среды, уничтожение кормовых угодий, строительство плотин на реках и т. п.).

Современные экологические проблемы и возрастающий интерес к экологии связан с действием антропогенных факторов.

Интересна классификация факторов по периодичности и направлен­ности действия, степени адаптации к ним организмов. В этом отноше­нии выделяют факторы, действующие строго периодически (сме­ны времени суток, сезонов года, приливно-отливные явления и т. п.), действующие без строгой периодичности, но повторяющиеся вре­мя от времени. Сюда относятся погодные явления, наводнения, урага­ны, землетрясения и т. п. Следующая группа - факторы направ­ленного действия, они обычно изменяются в одном направлении (потепление или похолодание климата, зарастание водоемов, забола­чивание территорий и т. п.). И последняя группа - факторы неопре­деленного действия. Сюда относятся антропогенные факторы, наи­более опасные для организмов и их сообществ.

Из перечисленных групп факторов организмы легче всего адап­тируются или адаптированы к тем, которые четко изменяются (строго периодические, направленные). Адаптационность к ним такова, что часто становится наследственно обусловленной. И если фактор меняет периодичность, то организм продолжает в течение некоторого времени сохранять адаптации к нему, т. е. действовать в ритме так называемых «биологических часов». Такое явление, в частности, имеет место при смене часовых поясов.

Некоторые трудности характерны для адаптации к нерегулярно-пе­риодическим факторам, но организмы нередко имеют механизмы пред­чувствия их возможности (землетрясения, ураганы, наводнения и т. п.) и в какой-то мере могут смягчать их отрицательные последствия.

Наибольшие трудности для адаптации представляют факторы, при­рода которых неопределенна, к ним организм, как правило, не готов, вид не встречался с такими явлениями и в процессе эволюции. Сюда, как отмечалось, относится группа антропогенных факторов. В этом их ос­новная специфика и антиэкологичность. Многие из этих факто­ров, кроме того, выступают как вредные. Их относят к группе ксенобиотиков (греч. ксенокс - чужой). К последним относятся практичес­ки все загрязняющие вещества. В числе быстроизменяющихся факто­ров большое беспокойство в настоящее время вызывают изменение климата, обусловливаемое так называемым «тепличным, или парнико­вым, эффектом», изменение водных экосистем в результате преобразо­вания рек, мелиорации и т. п. Только в отдельных случаях по отношению к таким факторам организмы могут использовать механизмы так на­зываемых преадаптаций, т. е. те адаптации, которые выработа­лись по отношению к другим факторам. Так, например, устойчи­вости растений к загрязнениям воздуха в какой-то мере способствуют те структуры, которые благоприятны для повышения засухоустойчиво­сти: плотные покровные ткани листьев, наличие на них воскового нале­та, опушенности, меньшее количество устьиц и другие структуры, за­медляющие процессы поглощения веществ, а следовательно, и отрав­ление организма. Это необходимо учитывать, в частности, при подборе ассортимента видов для выращивания в районах с высокой промыш­ленной нагрузкой, для озеленения городов, промплощадок и т.п.

II.2. Некоторые общие закономерности действия факторов среды на организмы

В комплексе действия факторов можно выделить некоторые за­кономерности, которые являются в значительной мере универсаль­ными (общими) по отношению к организмам. К таким закономер­ностям относятся правило оптимума, правило взаимодействия фак­торов, правило лимитирующих факторов и некоторые другие.

Правило оптимума. В соответствии с этим правилом для экосистемы, организма или определенной стадии его раз­вития имеется диапазон наиболее благоприятного (опти­мального) значения фактора. За пределами зоны оптимума ле­жат зоны угнетения, переходящие в критические точки, за которыми существование невозможно (рис. 1). К зоне оптимума обычно приурочена максимальная плотность популяции. Зоны оптимума для различных организмов неодинаковы. Для одних они имеют значительный диапазон. Такие организмы относятся к группе эврибионтов (греч. эури - широкий; биос - жизнь). Организмы с узким диапазоном адаптации к факторам называются стенобионтами (греч. стенос - узкий). Важно подчеркнуть, что зоны опти­мума по отношению к различным факторам различаются, и поэто­му организмы полностью проявляют свои потенциальные возмож­ности в том случае, если весь спектр факторов имеет для них оп­тимальные значения.

Диапазон значений факторов (между критическими точками) называют экологической валентностью (см. рис.1). Синонимом термина валентность является толерантность (лат. толеранция - терпение), или пластичность (изменчивость). Эти характеристи­ки зависят в значительной мере от среды, в которой обитают орга­низмы. Если она относительно стабильна по своим свойствам (малы амплитуды колебаний отдельных факторов), в ней больше стено-бионтов (например, в водной среде), если динамична, например, наземно-воздушная - в ней больше шансов на выживание имеют эврибионты.

Зона оптимума и экологи­ческая валентность обычно шире у теплокровных орга­низмов, чем у холоднокров­ных. Надо также иметь в виду, что экологическая ва­лентность для одного и того же вида не остается одина­ковой в различных условиях (например, в северных и южных районах в отдельные периоды жизни и т.п.). Мо­лодые и старческие организ­мы, как правило, требуют более кондиционированных (однородных) условий. Иногда эти требования весь­ма неоднозначны. Напри­мер, по отношению к темпе­ратуре личинки насекомых обычно стенобионтны (стенотермны), в то время как куколки и взрослые особи могут относиться к эврибионтам (эвритермным).

Правило взаимодействия факторов. Сущность его заключа­ется в том, что одни факторы могут усиливать или смягчать силу действия других факторов. Например, избыток тепла мо­жет в какой-то мере смягчаться пониженной влажностью воздуха, недостаток света для фотосинтеза растений - компенсироваться повышенным содержанием углекислого газа в воздухе и т. п. Из этого, однако, не следует, что факторы могут взаимозаменяться. Они не взаимозаменяемы.

Правило лимитирующих факторов. Сущность этого правила заключается в том, что фактор, находящийся в недостатке или избытке (вблизи критических точек) отрицательно влияет на организмы и, кроме того, ограничивает возможность прояв­ления силы действия других факторов, в том числе и нахо­дящихся в оптимуме. Например, если в почве имеются в достат­ке все, кроме одного, необходимые для растения химические эле­менты, то рост и развитие растения будет обусловливаться тем из них, который находится в недостатке. Все другие элементы при этом не проявляют своего действия. Лимитирующие факторы обычно обусловливают границы распространения видов (популяций), их аре­алы. От них зависит продуктивность организмов и сообществ. По­этому крайне важно своевременно выявлять факторы минимально­го и избыточного значения, исключать возможности их проявления (например, для растений - сбалансированным внесением удобрений).

Человек своей деятельностью часто нарушает практически все из перечисленных закономерностей действия факторов. Особенно это относится к лимитирующим факторам (разрушение местообитаний, нарушение режима водного и минерального питания расте­ний и т.п.).

Фотопериодизм. Под фотопериодизмом понимают реакцию организма на длину дня (светлого времени суток). При этом длина светового дня выступает и как условие роста и развития, и как фактор-сигнал для наступления каких-то фаз развития или поведе­ния организмов. Применительно к растениям обычно выделяют орга­низмы короткого и длинного дня. Растения короткого дня суще­ствуют в низких (южных) широтах, где при длинном периоде вегета­ции день остается относительно коротким. Растения длинного дня характерны для высоких (северных) широт, где при коротком вегетационном периоде день длиннее, чем в южных широтах, вплоть до круглосуточного. Перемещение растении из одних широт в другие без учета данного явления обычно заканчивается неудачей: расте­ния ненормально развиваются, не вызревают.

Сигнальное свойство фотопериодизма выражается в том, что растительные и животные организмы обычно реагируют на длину дня своим поведением, физиологическими процес­сами. Например, сокращение продолжительности дня является сиг­налом для подготовки организмов к зиме. Дня растений это повыше­ние концентрации клеточного сока и т. п. Для животных - накопление жиров, смена накожных покровов, подготовка птиц к перелетам и т. п.

Другие факторы обычно в меньшей мере используются как сиг­нал (например, температура), поскольку они изменяются не с такой строгой закономерностью, как фотопериод, и могут провоцировать наступление у организмов каких-то фаз или явлений преждевре­менно или с запозданием. Хотя определенную корректировку в дей­ствие фотопериодизма они вносят.

Адаптации к ритмичности природных явлений. Наряду с длиной дня организмы эволюционно адаптировались к другим видам периодических явлений в природе. Прежде всего это относится к суточной и сезонной ритмике, приливно-отливным явлениям, ритмам, обусловливаемым солнечной активностью, лунными фазами и дру­гими явлениями, повторяющимися со строгой периодичностью. Че­ловек может нарушать эту ритмику через изменение среды, пере­мещением организмов в новые условия и другими действиями.

Ритмичность действия факторов среды, подверженная строгой пе­риодичности, стала физиологически и наследственно обусловленной для многих организмов. Например, к суточной ритмике адаптирована активность многих животных организмов (интенсивность дыхания, частота сердцебиений, деятельность желез внутренней секреции и т п.). Одни организмы очень стойко сохраняют эту ритмику, другие более пластичны. Например, отмечается, что черные крысы более стойки к суточной (или околосуточной) ритмике и поэтому меньше склонны к расселению, держатся в определенных местообитаниях; серые кры­сы более лобильны по ритмике, легче осваивают новые условия и по­этому являются практически космополитами.

Индивидуальны реакции отдельных людей на изменение суточ­ной ритмики. Например, одни лица относительно легко переносят смену часовых поясов, и для их адаптации в новых условиях требу­ется непродолжительное время. Другие - переносят такие смены болезненно и приспосабливаются к ним в течение более длитель­ных периодов. Это явление представляет серьезную проблему с физиологической и медицинской точек зрения. В частности, при решении проблем ночных смен работы, пребывания в космосе, пе­релетах на значительные расстояния и т. п.

Поразительна высокая и разнообразная адаптивность некоторых организмов к подобным природным ритмам. Например, приливно-отливные ритмы морей связаны с солнечными сутками (24 часа), лунными сутками (24 часа 50 минут). Кроме этого, в течение пос­ледних имеют место два прилива и два отлива, которые ежедневно смещаются на 50 минут. Сила приливов изменяется также в тече­ние лунного месяца, равного 29,5 солнечным суткам, а приливы дважды в месяц (при новолунии и полнолунии) достигают макси­мальной величины. Некоторые организмы, обитающие в приливно-отливной зоне (литораль), адаптируются ко всем изменениям вод­ной среды. Например, отдельные рыбы (атерина в Калифорнии) откладывают икринки на границе максимального прилива. К этому же периоду приурочен и выход мальков из икринок.

Многие из ритмов становятся наследственно обусловленными. Например, при перемещении некоторых животных в более север­ные районы они (животные) продолжают сохранять свою ритмику. В таких случаях нарушается правило приуроченности наиболее ответственных периодов в жизни (размножения) к более благопри­ятному времени. Так, австралийские страусы в условиях Аскании Нова (Украина) могут откладывать яйца на снег.

Нет оснований доказывать, что ритмичность деятельности орга­низмов должна учитываться человеком при тех или иных измене­ниях среды и особенно при перемещениях или переселениях орга­низмов, например, при интродукции (перемещении вида в новые условия за пределы его ареала).

II.3. Среды жизни и адаптации к ним организмов

Наряду с понятиями «среда», «местообитание», «природная среда», «окружающая среда» широко используется термин «среда жизни». Все разнообразие условий на Земле объединяют в четыре среды жизни: водную, наземно-воздушную, почвенную и организменную (в последнем случае одни организмы являются средой для других).

Среды жизни выделяются обычно по фактору или комплексу факторов, которые никогда не бывают в недостатке. Эти факторы являются средообразующими и обусловливают свойства сред. Рассмотрим кратко присущие названным средам жизни свойства, лимитирующие факторы и адаптации организмов.

Водная среда. Эта среда наиболее однородна среди других. Она мало изменяется в пространстве, здесь нет четких границ между отдельными экосистемами. Амплитуды значений факторов также невелики. Разница между максимальными и минимальными значениями температуры здесь обычно не превышает 50°С (в наземно-воздушной среде - до 100°С). Среде присуща высокая плот­ность. Для океанических вод она равна 1,3 г/см³, для пресных - близка к единице. Давление изменяется только в зависимости от глубины: каждый 10-метровый слой воды увеличивает давление на 1 атмосферу.

Лимитирующим фактором часто бывает кислород. Содержание его обычно не превышает 1% от объема. При повышении темпе­ратуры, обогащении органическим веществом и слабом переме­шивании содержание кислорода в воде уменьшается. Малая дос­тупность кислорода для организмов связана также с его слабой диффузией (в воде она в тысячи раз меньше, чем в воздухе). Вто­рой лимитирующий фактор - свет. Освещенность быстро умень­шается с глубиной. В идеально чистых водах свет может прони­кать до глубины 50-60 м, в сильно загрязненных - только на не­сколько сантиметров.

В воде мало теплокровных, или гомойотермных (греч. хомой -одинаковый, термо - тепло), организмов. Это результат двух причин: малое колебание температур и недостаток кислорода. Основной адап­тационный механизм гомойотермии - противостояние неблагопри­ятным температурам. В воде такие температуры маловероятны, а в глубинных слоях температура практически постоянна (+4°С). Под­держание постоянной температуры тела обязательно связано с ин­тенсивными процессами обмена веществ, что возможно только при хорошей обеспеченности кислородом. В воде таких условий нет. Теплокровные животные водной среды (киты, тюлени, морские ко­тики и др.) - это бывшие обитатели суши. Их существование невоз­можно без периодической связи с воздушной средой.

Типичные обитатели водной среды имеют переменную темпе­ратуру тела и относятся к группе пойкилотермных (греч. пойкиос - разнообразный). Недостаток кислорода они в какой-то мере компенсируют увеличением соприкосновения органов дыхания с во­дой. Многие обитатели вод (гидробионты) потребляют кислород через все покровы тела. Часто дыхание сочетается с фильтрационным типом питания, при котором через организм пропускается большое количество воды. Некоторые организмы в периоды ост­рого недостатка кислорода способны резко замедлять жизнедея­тельность, вплоть до состояния анабиоза (почти полное прекраще­ние обмена веществ).

К высокой плотности воды организмы адаптируются в основном двумя путями. Одни используют ее как опору и находятся в состо­янии свободного парения. Плотность (удельный вес) таких орга­низмов обычно мало отличается от плотности воды. Этому спо­собствует полное или почти полное отсутствие скелета, наличие выростов, капелек жира в теле или воздушных полостей. Такие организмы объединяются в группу планктона (греч. планктос -блуждающий). Различают растительный (фито-) и животный (зоо-) планктон. Размеры планктонных организмов обычно невелики. Но на их долю приходится основная масса водных обитателей.

Активно передвигающиеся организмы (пловцы) адаптируются к преодолению высокой плотности воды. Для них характерна продол­говатая форма тела, хорошо развитая мускулатура, наличие струк­тур, уменьшающих трение (слизь, чешуя). В целом же высокая плот­ность воды имеет следствием уменьшение доли скелета в общей массе тела гидробионтов по сравнению с наземными организмами.

В условиях недостатка света или его отсутствия организмы для ориентации используют звук. Он в воде распространяется намного быстрее, чем в воздухе. Для обнаружения различных препятствий используется отраженный звук по типу эхолокации. Для ориентации используются также запаховые явления (в воде запахи ощущают­ся намного лучше, чем в воздухе). В глубинах вод многие организ­мы обладают свойством самосвечения (биолюминесценции).

Растения, обитающие в толще воды, используют в процессе фо­тосинтеза наиболее глубоко проникающие в воду голубые, синие и сине-фиолетовые лучи. Соответственно и цвет растений меняется с глубиной от зеленого к бурому и красному.

Адекватно адаптационным механизмам выделяются следующие группы гидробионтов: отмеченный выше планктон - свободнопарящие, нектон (греч. нектос - плавающий) - активно передвига­ющиеся, бентос (греч. бентос - глубина) - обитатели дна, пелагос (греч. пелагос - открытое море) - обитатели водной толщи, нейстон - обитатели верхней пленки воды (часть тела может быть в воде, часть - в воздухе).

Воздействие человека на водную среду проявляется в уменьше­нии прозрачности, изменении химического состава (загрязнении) и температуры (тепловое загрязнение). Следствием этих и других воз­действий является обеднение кислородом, снижение продуктивнос­ти, смены видового состава и другие отклонения от нормы. Подроб­нее эти вопросы рассматриваются в ч. II работы (разд.VII, VII.5).

Наземно-воздушная среда. Эта среда относится к наиболее сложной как по свойствам, так и по разнообразию в пространстве. Для нее характерна низкая плотность воздуха, большие колебания температуры (годовые амплитуды до 100°С), высокая подвижность атмосферы. Лимитирующими факторами чаще всего являются недостаток или избыток тепла и влаги. В отдельных случаях, на­пример под пологом леса, недостаток света.

Большие колебания температуры во времени и ее значительная изменчивость в пространстве, а также хорошая обеспеченность кислородом явились побудительными мотивами для появления организмов с постоянной температурой тела (гомойотермных). Гомойотермия позволила обитателям суши существенно расширить место обитания (ареалы видов), но это неизбежно связано с повы­шенными энергетическими тратами.

Для организмов наземно-воздушной среды типичны три меха­низма адаптации к температурному фактору: физический, хи­мический, поведенческий. Физический осуществляется ре­гулированием теплоотдачи. Факторами ее являются кожные покро­вы, жировые отложения, испарение воды (потовыделение у живот­ных, транспирация у растений). Этот путь характерен для пойкилотермных и гомойотермных организмов. Химические адаптации базируются на поддержании определенной температуры тела. Это требует интенсивного обмена веществ. Такие адаптации свойствен­ны гомойотермным и лишь частично пойкилотермным организмам. Поведенческий путь осуществляется посредством выбора орга­низмами предпочтительных положений (открытые солнцу или за­тененные места, разного вида укрытия и т. п.). Он свойственен обеим группам организмов, но пойкилотермным в большей степени. Рас­тения приспосабливаются к температурному фактору в основном через физические механизмы (покровы, испарение воды) и лишь частично - поведенчески (повороты пластинок листьев относительно солнечных лучей, использование тепла земли и утепляющей роли снежного покрова).

Адаптации к температуре осуществляются также через разме­ры и форму тела организмов. Для уменьшения теплоотдачи выгод­нее крупные размеры (чем крупнее тело, тем меньше его по­верхность на единицу массы, а следовательно, и теплоотдача, и наоборот). По этой причине одни и те же виды, обитающие в более холодных условиях (на севере), как правило, крупнее тех, которые обитают в более теплом климате. Эта закономерность называется правилом Бергмана. Регулирование температуры осуществляется также через выступающие части тела (ушные раковины, конечно­сти, органы обоняния). В холодных районах они, как правило, мень­ше по размерам, чем в более теплых (правило Аллена).

О зависимости теплоотдачи от размеров тела можно судить по количеству кислорода, расходуемого при дыхании на единицу массы различными организмами. Оно тем больше, чем меньше размеры животных. Так, на 1 кг массы потребление кислорода (смУчас) со­ставило: лошадь - 220, кролик - 480, крыса -1800, мышь - 4100.

Регулирование водного баланса организмами. У животных различают три механизма: морфологический - через форму тела, покровы; физиологический - посредством высвобождения воды из жиров, белков и углеводов (метаболическая вода), через испа­рение и органы выделения; поведенческий - выбор предпочти­тельного расположения в пространстве.

Растения избегают обезвоживания либо посредством запаса­ния воды в теле и защиты ее от испарения (суккуленты), либо че­рез увеличение доли подземных органов (корневых систем) в об­щем объеме тела. Уменьшению испарения способствуют также различного рода покровы (волоски, плотная кутикула, восковой на­лет и др.). При избытке воды механизмы ее экономии слабо выра­жены. Наоборот, некоторые растения способны выделять избыточ­ную воду через листья, в капельно-жидком виде («плач растений»).

Воздействия человека на наземно-воздушную среду и ее обитателей многообразны. Они рассматриваются во второй части работы.

Почвенная среда. Эта среда имеет свойства, сближающие ее с водной и наземно-воздушной средами.

Многие мелкие организмы живут здесь как гидробионты - в поровых скоплениях свободной воды. Как и в водной среде, в почвах невелики колебания температур. Амплитуды их быстро затухают с глубиной. Существенна вероятность дефицита кислорода, осо­бенно при избытке влаги или углекислоты. Сходство с наземно-воздушной средой проявляется через наличие пор, заполненных воз­духом.

К специфическим свойствам, присущим только почве, относит­ся плотное сложение (твердая часть или скелет). В почвах обычно выделяют три фазы (части): твердую, жидкую и газообразную. В. И. Вернадский почву отнес к биокосным телам, подчеркивая этим большую роль в ее образовании и жизни организмов и продук­тов их жизнедеятельности. Почва- наиболее насыщенная живы­ми организмами часть биосферы (почвенная пленка жизни). По­этому в ней иногда выделяют четвертую фазу - живую.

Есть основание рассматривать почву как среду, которая играла промежуточную роль при выходе организмов из воды на сушу (М. С. Гиляров). Кроме перечисленных выше свойств, сближаю­щих эти среды, в почве организмы находили защиту от жесткого космического излучения (при отсутствии озонового экрана).

В качестве лимитирующих факторов в почве чаще всего высту­пает недостаток тепла (особенно при вечной мерзлоте), а также недостаток (засушливые условия) или избыток (болота) влаги. Реже лимитирующими бывают недостаток кислорода или избыток угае-кислоты.

Жизнь многих почвенных организмов тесно связана с порами и их размером. Одни организмы в порах свободно передвигаются. Другие (более крупные организмы) при передвижении в порах из­меняют форму тела по принципу перетекания, например дождевой червь, или уплотняют стенки пор. Третьи могут передвигаться толь­ко разрыхляя почву или выбрасывая на поверхность образующий ее материал (землерои). Из-за отсутствия света многие почвен­ные организмы лишены органов зрения. Ориентация осуществля­ется с помощью обоняния или других рецепторов.

Воздействия человека проявляются в разрушении почв (эрозии), загрязнении, изменении химических и физических свойств. Эти вопросы рассматриваются в ч. II работы (ra.VIII).

Организмы как среда обитания. С данной средой связан па­разитический и полупаразитический образ жизни. Организмы этих групп получают кондиционированную среду (по температуре, влаж­ности и другим параметрам) и готовую легкоусвояемую пищу. Ре­зультатом этого является упрощение всех систем и органов, а так­же потеря некоторых из них. Наиболее слабое (лимитирующее) звено в жизни паразитов - возможность потери хозяина. Это неиз­бежно при его смерти. По этой причине паразиты, как правило, не убивают своего хозяина («разумный паразитизм») и имеют при­способления, увеличивающие вероятность выживания в случае по­тери хозяина. Основной путь сохранения вида (популяции) в таких условиях - большое число зачатков («закон большого числа яиц») в виде долгосохраняющихся цист, спор и т. п. Это увеличивает ве­роятность встречи с хозяином. Часто используются промежуточ­ные хозяины.

Человек может как увеличивать, так и уменьшать числен­ность паразитов, воздействуя как на среду для организмов-хозяинов, так и непосредственно на последних. Используются различные методы прямого уничтожения или ограничения чис­ленности паразитов.

III.1. Биосфера как глобальная экосистема

Понятие «биосфера». Термин «биосфера» в научную литера­туру введен в 1875 г. австрийским ученым-геологом Эдуардом Зюссом. К биосфере он отнес все то пространство атмосферы, гидро­сферы и литосферы (твердой оболочки Земли), где встречаются живые организмы.

Владимир Иванович Вернадский (1863-1945) использовал этот тер­мин и создал науку с аналогичным названием. Если с понятием «био­сфера», по Зюссу, связывалось только наличие в трех сферах земной оболочки (твердой, жидкой и газообразной) живых организмов, то, по В. И. Вернадскому, им отводится роль главнейшей геохимичес­кой силы. При этом в понятие биосферы включается преобразую­щая деятельность организмов не только в границах распространения жизни в настоящее время, но и в прошлом. В таком случае под био­сферой понимается все пространство (оболочка Земли), где существует или когда-либо существовала жизнь, то есть где встречаются живые организмы или продукты их жизнедея­тельности. В. И. Вернадский не только сконкретизировал и очертил границы жизни в биосфере, но, самое главное, все­сторонне раскрыл роль живых организмов в процессах пла­нетарного масштаба. Он показал, что в природе нет более мощной геологической (средообразующей) силы, чем живые организмы и продукты их жизнедеятельности.

Учение В. И. Вернадского о биосфере произвело переворот во взглядах на глобальные природные явления, в том числе геологи­ческие процессы, причины явлений, их эволюцию. До трудов В. И. Вернадского эти процессы прежде всего связывались с дей­ствием физико-химических сил, объединяемых термином «вывет­ривание». В. И. Вернадский показал первостепенную преобразую­щую роль живых организмов и обусловливаемых ими механизмов образования и разрушения геологических структур, круговорота ве­ществ, изменения твердой (литосферы), водной (гидросферы) и воз­душной (атмосферы) оболочек Земли.

Ту часть биосферы, где живые организмы встречаются в насто­ящее время, обычно называют современной биосферой, или необиосферой, а древние биосферы относят к палеобиосферам, или белым биосферам. В качестве примеров последних можно назвать безжизненные скопления органических веществ (залежи каменных углей, нефти, горючих сланцев и т. п.) или запасы других соединений, образовавшихся при участии живых организмов (из­весть, мел, соединения кремния, рудные образования и т. п.).

Границы биосферы. По современным представлениям нео­биосфера в атмосфере простирается примерно до озонового экра­на (у полюсов 8-10 км, у экватора - 17-18 км и над остальной поверхностью Земли - 20-25 км). За пределами озонового слоя жизнь невозможна вследствие наличия губительных космических ультрафиолетовых лучей. Гидросфера практически вся, в том чис­ле и самая глубокая впадина (Марианская) Мирового океана (11022 м), занята жизнью. К необиосфере следует относить также и дон­ные отложения, где возможно существование живых организмов. В литосферу жизнь проникает на несколько метров, ограничиваясь в основном почвенным слоем, но по отдельным трещинам и пеще­рам она распространяется на сотни метров.

Границы палеобиосферы в атмосфере примерно совпадают с необиосферой, под водами к палеобиосфере следует отнести и оса­дочные породы, которые, по В. И. Вернадскому, практически все претерпели переработку живыми организмами. Это толща от со­тен метров до десятков километров. Сказанное относительно оса­дочных пород применимо и к литосфере, пережившей водную ста­дию функционирования.

Таким образом, границы биосферы определяются наличием жи­вых организмов или «следами» их жизнедеятельности. В пределах современной, как и былых биосфер, насыщенность жизнью между тем далеко не равномерна. На границах биосферы встречаются лишь случайно занесенные организмы («поле устойчивости жиз­ни», по В. И. Вернадскому). В пределах основной части биосферы организмы присутствуют постоянно («поле существования жизни»), но распределены далеко не равномерно. Очаги повышенной и мак­симальной концентрации жизни В. И. Вернадский называл пленка­ми и сгущениями жизни. Эти наиболее продуктивные экосистемы являются своего рода каркасом биосферы и требуют повышенно­го внимания человека. Подробнее о пленках и сгущениях жизни см. разд. IV.5 (ч.1).

III.2. Живое вещество, его средообразующие свойства и функции в биосфере

Живое вещество. Этот термин введен в литературу В. И. Вер­надским. Под ним он понимал совокупность всех живых организ­мов, выраженную через массу, энергию и химический состав.

Вещества неживой природы относятся к косным (например, ми­нералы). В природе, кроме этого, довольно широко представлены био­косные вещества, образование и сложение которых обусловливает­ся живыми и косными составляющими (например, почвы, воды).

Живое вещество - основа биосферы, хотя и составляет крайне незначительную ее часть. Если его выделить в чистом виде и рас­пределить равномерно по поверхности Земли, то это будет слой около 2 см или крайне незначительная доля от объема всей био­сферы, толща которой измеряется десятками километров. В чем же причина столь высокой химической активности и геологической роли живого вещества?

Прежде всего это связано с тем, что живые организмы, благо­даря биологическим катализаторам (ферментам), совершают, по выражению академика Л. С. Берга, с физико-химической точки зре­ния что-то невероятное. Например, они способны фиксировать в своем теле молекулярный азот атмосферы при обычных для при­родной среды значениях температуры и давления. В промышлен­ных условиях связывание атмосферного азота до аммиака требует температуры порядка 500°С и давления 300-500 атмосфер.

В живых организмах на порядок или несколько порядков увели­чиваются скорости химических реакций в процессе обмена веществ. В. И. Вернадский в связи с этим живое вещество назвал чрезвы­чайно активизированной материей.

Свойства живого вещества. К основным уникальным особен­ностям живого вещества, обусловливающим его крайне высокую средообразующую деятельность, можно отнести следующие:

1. Способность быстро занимать (осваивать) все свобод­ное пространство. В. И. Вернадский назвал это всюдностью жиз­ни. Данное свойство дало основание В. И. Вернадскому сделать вывод, что для определенных геологических периодов количество живого вещества было примерно постоянным (константой). Спо­собность быстрого освоения пространства связана как с интенсив­ным размножением (некоторые простейшие формы организмов могли бы освоить весь земной шар за несколько часов или дней, если бы не было факторов, сдерживающих их потенциальные воз­можности размножения), так и со способностью организмов ин­тенсивно увеличивать поверхность своего тела или образуемых ими сообществ. Например, площадь листьев растений, произрастаю­щих на 1 га, составляет 8-10 га и более. То же относится к корне­вым системам.

2. Движение не только пассивное (под действием силы тяже­сти, гравитационных сил и т. п.), но и активное. Например, против течения воды, силы тяжести, движения воздушных потоков и т. п.

3. Устойчивость при жизни и быстрое разложение после смерти (включение в круговороты), сохраняя при этом высокую физико-химическую активность.

4. Высокая приспособительная способность (адаптация) к различным условиям и в связи с этим освоение не только всех сред жизни (водной, наземно-воздушной, почвенной, организменной), но и крайне трудных по физико-химическим параметрам условий. Например, некоторые организмы выносят температуры, близ­кие к значениям абсолютного нуля - 273°С, микроорганизмы встре­чаются в термальных источниках с температурами до 140°С, в водах атомных реакторов, в бескислородной среде, в ледовых пан­цирях и т. п.

5. Феноменально высокая скорость протекания реакций. Она на несколько порядков (в сотни, тысячи раз) значительнее, чем в неживом веществе. Об этом свойстве можно судить по скорости переработки вещества организмами в процессе жизне­деятельности. Например, гусеницы некоторых насекомых потреб­ляют за день количество пищи, которое в 100-200 раз больше веса их тела. Особенно активны организмы-грунтоеды. Дождевые чер­ви (масса их тел примерно в 10 раз больше биомассы всего чело­вечества) за 150-200 лет пропускают через свои организмы весь однометровый слой почвы. Такие же явления имеют место в дон­ных отложениях океана. Слой донных отложений здесь может быть представлен продуктами жизнедеятельности кольчатых чер­вей (полихет) и достигать нескольких метров. Колоссальную роль по преобразованию вещества выполняют организмы, для кото­рых характерен фильтрационный тип питания. Они освобождают водные массы от взвесей, склеивая их в небольшие агрегаты и осаждая на дно.

Впечатляют примеры чисто механической деятельности неко­торых организмов, например роющих животных (сурков, сусликов и др.), которые в результате переработки больших масс грунта со­здают своеобразный ландшафт. По представлениям В. И. Вернад­ского, практически все осадочные породы, а это слой до 3 км, на 95-99% переработаны живыми организмами. Даже такие колос­сальные запасы воды, которые имеются в биосфере, разлагаются в процессе фотосинтеза за 5-6 млн. лет, углекислота же проходит через живые организмы в процессе фотосинтеза каждые 6-7 лет.

6. Высокая скорость обновления живого вещества. Под­считано, что в среднем для биосферы она составляет 8 лет, при этом для суши -14 лет, а для океана, где преобладают организмы с коротким периодом жизни (например, планктон), - 33 дня. В ре­зультате высокой скорости обновления за всю историю существо­вания жизни общая масса живого вещества, прошедшего через био­сферу, примерно в 12 раз превышает массу Земли. Только неболь­шая часть его (доли процента) законсервирована в виде органичес­ких остатков (по выражению В. И. Вернадского, «ушла в геоло­гию»), остальная же включилась в процессы круговорота.

Все перечисленные и другие свойства живого вещества обус­ловливаются концентрацией в нем больших запасов энер­гии. Согласно В. И. Вернадскому, по энергетической насыщеннос­ти с живым веществом может соперничать только лава, образую­щаяся при извержении вулканов.

Средообразующие функции живого вещества. Всю деятель­ность живых организмов в биосфере можно, с определенной долей условности, свести к нескольким основополагающим функциям, которые позволяют значительно дополнить представление об их пре­образующей биосферно-геологической роли.

В. И. Вернадский выделял девять функций живого вещества: газовую, кислородную, окислительную, кальциевую, восстановитель­ную, концентрационную и другие. В настоящее время название этих функций несколько изменено, некоторые из них объединены. Мы приводим их в соответствии с классификацией А. В. Лапо (1987).

1. Энергетическая. Связана с запасанием энергии в процессе фотосинтеза, передачей ее по цепям питания, рассеиванием. Эта функция - одна из важнейших и будет подробнее рассмотрена в разделе IV.4 - энергетика экосистем.

Энергетическая функция живого вещества нашла отражение в двух биогеохимических принципах, сформулированных В.И.Вер­надским. В соответствии с первым из них геохимическая биогенная энергия стремится в биосфере к максимальному проявлению. Второй принцип гласит, что в процессе эволю­ции выживают те организмы, которые своей жизнью увели­чивают геохимическую энергию.

2. Газовая - способность изменять и поддерживать определен­ный газовый состав среды обитания и атмосферы в целом. В час­тности, включение углерода в процессы фотосинтеза, а затем в цепи питания обусловливало аккумуляцию его в биогенном веществе (органические остатки, известняки и т. п.) В результате этого шло постепенное уменьшение содержания углерода и его соединений, прежде всего двуокиси (СО²) в атмосфере с десятков процентов до современных 0,03%. Это же относится к накоплению в ат­мосфере кислорода, синтезу озона и другим процессам.

С газовой функцией в настоящее время связывают два перелом­ных периода (точки) в развитии биосферы. Первая из них относит­ся ко времени, когда содержание кислорода в атмосфере достигло примерно 1% от современного уровня (первая точка Пастера). Это обусловило появление первых аэробных организмов (способных жить только в среде, содержащей кислород). С этого времени вос­становительные процессы в биосфере стали дополняться окисли­тельными. Это произошло примерно 1,2 млрд. лет назад. Второй переломный период в содержании кислорода связывают со време­нем, когда концентрация его достигла примерно 10% от современ­ной (вторая точка Пастера). Это создало условия для синтеза озо­на и образования озонового экрана в верхних слоях атмосферы, что обусловило возможность освоения организмами суши (до этого фун­кцию защиты организмов от губительных ультрафиолетовых лучей выполняла вода, под слоем которой возможна была жизнь).

3. Окислительно-восстановительная. Связана с интенсифи­кацией под влиянием живого вещества процессов как окисления, благодаря обогащению среды кислородом, так и восстановления прежде всего в тех случаях, когда идет разложение органических веществ при дефиците кислорода. Восстановительные процессы обычно сопровождаются образованием и накоплением сероводо­рода, а также метана. Это, в частности, делает практически без­жизненными глубинные слои болот, а также значительные придон­ные толщи воды (например, в Черном море). Данный процесс в связи с деятельностью человека прогрессирует.

4. Концентрационная - способность организмов концентриро­вать в своем теле рассеянные химические элементы, повышая их содержание по сравнению с окружающей организмы средой на не­сколько порядков (по марганцу, например, в теле отдельных орга­низмов - в миллионы раз). Результат концентрационной деятельно­сти - залежи горючих ископаемых, известняки, рудные месторож­дения и т. п. Эту функцию живого вещества всесторонне изучает наука биоминералогия. Организмы-концентраторы используются для решения конкретных прикладных вопросов, например для обога­щения руд интересующими человека химическими элементами или соединениями.

5. Деструктивная - разрушение организмами и продуктами их жизнедеятельности как самих остатков органического вещества, так и косных веществ. Основной механизм этой функции связан с круговоротом веществ. Наиболее существенную роль в этом от­ношении выполняют низшие формы жизни - грибы, бактерии (дес­трукторы, редуценты).

6. Транспортная - перенос вещества и энергии в результате активной формы движения организмов. Часто такой перенос осу­ществляется на колоссальные расстояния, например, при миграци­ях и кочевках животных. С транспортной функцией в значительной мере связана концентрационная роль сообществ организмов, на­пример, в местах их скопления (птичьи базары и другие колониаль­ные поселения).

7. Средообразующая. Эта функция является в значительной мере интегративной (результат совместного действия других фун­кций). С ней в конечном счете связано преобразование физико-хи­мических параметров среды. Эту функцию можно рассматривать в широком и более узком планах.

В широком понимании результатом данной функции является вся природная среда. Она создана живыми организмами, они же и под­держивают в относительно стабильном состоянии ее параметры практически во всех геосферах.

В более узком плане средообразующая функция живого веще­ства проявляется, например, в образовании почв. В. И. Вернадс­кий, как отмечалось выше, почву называл биокосным телом, под­черкивая тем самым большую роль живых организмов в ее созда­нии и существовании. Роль живых организмов в образовании почв убедительно показал Ч. Дарвин в работе «Образование раститель­ного слоя земли деятельностью дождевых червей». Известный ученый В. В. Докучаев назвал почву «зеркалом ландшафта», под­черкивая тем самым, что она продукт основного ландшафтообразующего элемента - биоценозов и, прежде всего, растительного покрова.

Локальная средообразующая деятельность живых организмов и особенно их сообществ проявляется также в трансформации ими метеорологических параметров среды. Это прежде всего относит­ся к сообществам с большой массой органического вещества (био­массой). Например, в лесных сообществах микроклимат существен­но отличается от открытых (полевых) пространств. Здесь меньше суточные и годовые колебания температур, выше влажность воз­духа, ниже содержание углекислоты в атмосфере на уровне полога, насыщенного листьями (результат фотосинтеза), и повышенное ее количество в припочвенном слое (следствие интенсивно идущих процессов разложения органического вещества на почве и в верх­них горизонтах почвы).

8. Наряду с концентрационной функцией живого вещества выде­ляется противоположная ей по результатам - рассеивающая. Она проявляется через трофическую (питательную) и транспортную деятельность организмов. Например, рассеивание вещества при выделении организмами экскрементов, гибели организмов при раз­ного рода перемещениях в пространстве, смене покровов. Железо гемоглобина крови рассеивается, например, кровососущими насе­комыми и т. п.

Важна также информационная функция живого вещества, вы­ражающаяся в том, что живые организмы и их сообщества накап­ливают определенную информацию, закрепляют ее в наследствен­ных структурах и затем передают последующим поколениям. Это одно из проявлений адаптационных механизмов.

В обобщающем виде роль живого вещества сформулирована гео­химиком А. Н. Перельманом в виде «Закона биогенной мигра­ции атомов» (В. И. Вернадского): «Миграция химических элементов на земной поверхности и в биосфере в целом осу­ществляется или при непосредственном участии живого вещества, или же она протекает в среде, геохимические осо­бенности которой обусловлены живым веществом...» В со­ответствии с этим законом понимание процессов, протекающих в биосфере, невозможно без учета биотических и биогенных факто­ров. Воздействуя на живое население Земли, люди тем самым из­меняют условия миграции атомов, а следовательно, воздействуют на основополагающие геологические процессы.

III.3. Основные свойства биосферы

Биосфере, как и составляющим ее другим экосистемам более низкого ранга, присуща система свойств, которые обеспечивают ее функционирование, саморегулирование, устойчивость и другие параметры. Рассмотрим основные из них.

1. Биосфера - централизованная система. Центральным зве­ном ее выступают живые организмы (живое вещество). Это свой­ство всесторонне раскрыто В. И. Вернадским, но, к сожалению, часто не дооценивается человеком и в настоящее время: в центр биосферы или ее звеньев ставится только один вид - человек (ан­тропоцентризм).

2. Биосфера - открытая система. Ее существование немыс­лимо без поступления энергии извне. Она испытывает воздействие космических сил, прежде всего солнечной активности. Впервые представления о влиянии солнечной активности на живые организ­мы (гелиобиология) разработаны А. Л. Чижевским (1897-1964), ко­торый показал, что многие явления на Земле и в биосфере тесно связаны с активностью солнца. Все больше накапливается дан­ных, свидетельствующих, что резкое увеличение численности от­дельных видов или популяций («волны жизни») - результат измене­ния солнечной активности. Высказываются мнения, что солнечная активность оказывает воздействие на многие геологические про­цессы (катаклизмы, катастрофы), а также на социальную актив­ность человеческого общества или отдельных его этносов.

В частности, есть сторонники той точки зрения, что серия ано­мальных явлений, имевших место, например, в 1989 году, связана с высокой солнечной активностью. На протяжении только 1,5-2 ме­сяцев наблюдались такие аномальные явления, как землетрясение на острове Итуруп, авария на продуктопроводе в районе Челябинс­ка, гибель атомной подводной лодки «Комсомолец», события в Тби­лиси, активизация военных действий в Нагорном Карабахе и др.

3. Биосфера - саморегулирующаяся система, для которой, как отмечал В. И. Вернадский, характерна организованность. В настоящее время это свойство называют гомеостазом, понимая под ним способность возвращаться в исходное состояние, гасить возникающие возмущения включением ряда механизмов. Гомеостатические механизмы связаны в основном с живым веществом, его свойствами и функциями, рассмотренными выше. Биосфера за свою историю пережила ряд таких возмущений, многие из которых были значительными по масштабам, и справлялась с ними (извер­жения вулканов, встречи с астероидами, землетрясения, горообра­зование и т. п.) благодаря действию гомеостатических механиз­мов и, в частности, принципа, который в настоящее время носит название Ле Шателье-Брауна: при действии на систему сил, выводящих ее из состояния устойчивого равновесия, пос­леднее смещается в том направлении, при котором эффект этого воздействия ослабляется.

Опасность современной экологической ситуации связана прежде всего с тем, что нарушаются многие механизмы гомеостаза и прин­цип Ле Шателье-Брауна, если не в планетарном, то в крупных регио­нальных планах. Их следствие - региональные кризисы. В стадию глобального кризиса биосфера, к счастью, еще, по-видимому, не всту­пила. Но отдельные крупные возмущения она уже гасить не в силах. Результатом этого является либо распад экосистем (например, рас­ширяющиеся площади опустыненных земель), либо появление неус­тойчивых, практически лишенных свойств гомеостаза систем типа агроценозов или урбанизированных (городских) комплексов. Челове­честву, к сожалению, отпущен крайне малый промежуток" времени для того, чтобы не произошел глобальный кризис и следующие за ним катастрофы и коллапс (полный и необратимый распад системы).

4. Биосфера - система, характеризующаяся большим разнооб­разием. Разнообразие - важнейшее свойство всех экосистем. Биосфе­ра как глобальная экосистема характеризуется максимальным среди других систем разнообразием. Последнее обусловливается многими при­чинами и факторами. Это и разные среды жизни (водная, наземно-воз-душная, почвенная, организменная); и разнообразие природных зон, раз­личающихся по климатическим, гидрологическим, почвенным, биоти­ческим и другим свойствам; и наличие регионов, различающихся по химическому составу (геохимические провинции); и, самое главное, объединение в рамках биосферы большого количества элементарных экосистем со свойственным им видовым разнообразием.

В настоящее время описано около 2 млн. видов (примерно 1,5 млн. животных и 0,5 млн. растений). Полагают, однако, что число видов на Земле в 2-3 раза больше, чем их описано. Не учтены многие насекомые и микроорганизмы, особенно в тропических ле­сах, глубинных частях океанов и в других малоосвоенных местообитаниях. Кроме этого, современный видовой состав - это лишь небольшая часть видового разнообразия, которое принимало учас­тие в процессах биосферы за период ее существования. Дело в том, что каждый вид имеет определенную продолжительность жизни (10-30 млн. лет), и поэтому с учетом постоянной смены и обновле­ния видов число видов, принимавших участие в становлении био­сферы, исчисляется сотнями миллионов. Считается, что к настоя­щему времени арену биосферы оставили более 95% видов.

Разнообразие биосферы за счет элементарных экосистем по вер­тикали обусловливается ярусностью или экогоризонтами раститель­ного покрова и связанных с ними животных организмов, а в гори­зонтальном направлении неравномерностью распределения орга­низмов и их группировок и связанных с ними факторов (увлажне­ние, микрорельеф, обеспеченность элементами питания и т. п.).

Для любой природной системы разнообразие - одно из важней­ших ее свойств. С ним связана возможность дублирования, под­страховки, замены одних звеньев другими (например, на видовом или популяционном уровнях), степень сложности и прочности пи­щевых и других связей. Поэтому разнообразие рассматривают как основное условие устойчивости любой экосистемы и биосферы в целом. Это свойство настолько универсально, что сформулировано в качестве закона (автор его У. Р. Эшби).

Простые экосистемы с малым разнообразием удобны для эксп­луатации, они позволяют в короткое время получить значительный объем нужной продукции (например, с сельскохозяйственных по­лей), но за это приходится рассчитываться снижением устойчивос­ти экосистем, их распадом и деградацией среды.

Не случайно, что биологическое разнообразие отнесено Конфе­ренцией ООН по окружающей среде и развитию (1992 г.) к числу трех важнейших экологических проблем, по которым приняты спе­циальные Заявления или Конвенции. Кроме сохранения разнообра­зия, такие конвенции приняты по сохранению лесов и по предотвра­щению изменений климата.

Следует подчеркнуть, что значимость разнообразия для природ­ных систем в значительной мере действительна и для социальных структур. Всякое стремление к упрощению социальной структуры общества, перевод ее на однообразие, авторитаризм могут дать кратковременный положительный результат, за которым неминуе­мо проявляются отрицательные последствия.

Важное свойство биосферы - наличие в ней механизмов, обеспечивающих круговорот веществ и связанную с ним не­исчерпаемость отдельных химических элементов и их соеди­нений. При отсутствии круговорота, например, за короткое время был бы исчерпан основной «строительный материал» живого - углерод, который практически единственный способен образовывать межэлементные (углерод-углеродные) связи и создавать огромное количество органических соединений. Только благодаря круговоро­там и наличию неисчерпаемого источника солнечной энергии обес­печивается непрерывность процессов в биосфере и ее потенциаль­ное бессмертие. Как отмечал академик-почвовед В. Р. Вильямс, есть единственный способ сделать какой-то процесс бесконечным - пустить его по пути круговоротов. Одно из мощнейших антиэколо­гических действий человека связано с нарушением и даже разруше­нием природных круговоротов. Эти вопросы будут рассмотрены во второй части работы (см.разд.II.2).

IV. 1. Организация (структура) экосистем

Для того чтобы экосистемы функционировали (существовали) нео­граниченно долго и как единое целое, они должны обладать свойствами связывания и высвобождения энергии, а также круговоротом веществ. Экосистема, кроме этого, должна иметь механизмы, позволяющие про­тивостоять внешним воздействиям (возмущениям, помехам), гасить их. Для раскрытия этих механизмов познакомимся с различными видами структур и другими характеристиками (свойствами) экосистем.

Блоковая модель экосистемы. Любая экосистема состоит из двух блоков. Один из них представлен комплексом взаимосвязанных живых организмов - биоценозом, а второй - факторами среды - биотопом или экотопом. В таком случае можно записать: экоси­стема = биоценоз + биотоп (экотоп). В. Н. Сукачев блоковую модель в ранге биогеоценоза в виде схемы изобразил на рис. 2.

Этот рисунок позволяет наглядно представить, чем отличаются понятия «экосистема» и «биогеоценоз», на что мы обращали внимание в разделе «Основные понятия...». Биогеоценоз, по В. Н. Су­качеву, включает все названные блоки и звенья. Это понятие обыч­но используют применительно к сухопутным системам. В биогеоценозах обязательно наличие в качестве основного звена расти­тельного сообщества (фитоценоза). Примеры биогеоценозов - однородные участки леса, луга, степи, болота и т. п.

Экосистемы могут и не иметь растительное звено. Таким при­мером являются системы, формирующиеся на базе разлагающих­ся органических остатков, гниющих в лесу деревьев, трупов жи­вотных и т. п. В них достаточно присутствие зооценоза и микробоценоза или только микробоценоза, способных осуществлять круго­ворот веществ.

Таким образом, каждый биогеоценоз может быть назван экосистемой, но не каждая экосистема относится к рангу биогеоценоза.

Чтобы снять терминологические неясности, соавтор В. Н. Су­качева по формированию науки биогеоценологии - профессор В. Н. Дылис - образно определил биогеоценоз как экосистему, но только в рамках фитоценоза.

Биогеоценозы и экосистемы могут различаться и по временно­му фактору (продолжительности существования). Любой биогео­ценоз потенциально бессмертен, поскольку все время пополняется энергией за счет деятельности растительных фото- или хемосинтезирующих организмов. В то же время экосистемы без раститель­ного звена заканчивают свое существование одновременно с выс­вобождением в процессе разложения субстрата всей содержащей­ся в нем энергии. Надо, однако, иметь в виду, что в настоящее вре­мя термины «экосистема» и «биогеоценоз» нередко рассматрива­ются как синонимы.

Видовая структура экосистем. Под видовой структурой по­нимается количество видов, образующих экосистему, и соотноше­ние их численностей. Точных данных о количестве видов в экосис­темах нет. Это связано с тем, что трудно учесть видовое разнооб­разие всех мелких организмов (особенно микроорганизмов). Оно исчисляется сотнями и десятками сотен. Видовое разнообразие обычно тем значительнее, чем богаче условия (биотоп) экосисте­мы. В этом отношении самыми богатыми по видовому разнообра­зию являются, например, экосистемы дождевых тропических ле­сов. Только древесные виды исчисляются в них сотнями.

Схема биогеоценоза (экосистемы), по В.Н.Сукачеву

Богатство видов зависит также от возраста экосистем. Моло­дые экосистемы, возникающие, например, на таком изначально без­жизненном субстрате, как отвалы пород, извлекаемые из глубин­ных слоев земной коры при добыче полезных ископаемых, крайне бедны видами. В дальнейшем по мере развития экосистем их ви­довое богатство увеличивается. Но в хорошо сформировавшихся экосистемах оно может несколько уменьшаться. К тому времени обычно выделяется один или 2-3 вида, которые явно преобладают по численности особей. Например, в еловом лесу - ель, в смешанном - ель, береза и осина, в степи - ковыль и типчак. Эти виды занимают большую часть пространства, оставляя меньше места для других видов.

Виды, явно преобладающие по численности особей, носят на­звание доминантных (лат. доминантис - господствующий). На­ряду с доминантами в экосистемах выделяются виды-эдификаторы (лат. эдификатор - строитель). К ним относят те виды, ко­торые являются основными образователями среды. Обычно вид-доминант одновременно является и эдификатором. Например, ель в еловом лесу наряду с доминантностью обладает высокими эдификаторными свойствами. Они выражаются в ее способности сильно затенять почву, создавать кислую среду своими корневы­ми выделениями и при разложении мертвого органического ве­щества, образовывать специфические для кислой среды подзоли­стые почвы. Вследствие высоких эдификаторных свойств ели под ее пологом могут жить только виды растений, которые способны мириться со скудным освещением (теневыносливые и тенелюби­вые). В то же время под пологом елового леса доминантным ви­дом может быть, например, черника, но она не является суще­ственным эдификатором.

Видовое разнообразие - очень важное свойство экосистем. С ним, как отмечалось выше, связана устойчивость систем к небла­гоприятным факторам среды. Разнообразие обеспечивает как бы подстраховку, дублирование устойчивости. Вид, который присут­ствует в числе единичных экземпляров, при неблагоприятных ус­ловиях для широко представленного вида, в том числе и доминант­ного, может резко увеличить свою численность и таким образом заполнить освободившееся пространство (экологическую нишу), со­хранив экосистему как единое целое.

Видовую структуру обычно используют для оценки условий местопроизрастания по растениям-индикаторам. Так, для лесной зоны кислица указывает на условия увлажнения, близкие к оптималь­ным, и значительное богатство почв питательными минеральными веществами; черника - на несколько избыточное увлажнение и не­который дефицит элементов минерального питания; брусника - на дефицит увлажнения и почвенного плодородия; мхи (кукушкин лен и особенно сфагнум) - на чрезмерно избыточное увлажнение, де­фицит минеральных веществ, недостаток кислорода для дыхания корней и наличие процессов торфообразования. Наряду с индика­торами меняется состав и других видов, произрастающих под по­логом эдификаторов.

Названия экосистем (биогеоценозов). По растениям-эдификаторам или доминантам и растениям-индикаторам обычно называют биогеоценозы (экосистемы). Лесоводы их определя­ют как типы леса (например, ельники-кисличники, ельники-чер­ничники, ельнико-сфагновые и др.). По такому же принципу клас­сифицируются и называются другие экосистемы. Например, для степей выделяются типчаково-ковыльные, злаково-разнотравные и другие системы.

Трофическая (функциональная) структура экосистем. Цепи питания. Любая экосистема включает несколько трофических (пищевых) уровней или звеньев. Первый уровень представ­лен растениями. Их называют автотрофами (греч. аутос - сам; трофо - пища) или продуцентами (лат. продуцена - создающий). Второй и последующие уровни представлены животными. Их на­зывают гетеротрофами (греч. геторос - другой) или консумен-тами. Последний уровень в основном представлен микроорганиз­мами и грибами, питающимися мертвым веществом. Их называ­ют редуцентами (лат. редуцере - возвращать). Они разлагают органическое вещество до исходных минеральных элементов.

Взаимосвязанный ряд трофических уровней представляет цепь питания, или трофическую цепь (рис. 3). Главное свойство цепи питания - осуществление биологического круговорота веществ и высвобождение запасенной в органическом веществе энергии. Важ­но подчеркнуть, что цепь питания не всегда может быть полной. В ней могут отсутствовать растения (продуценты). Такая цепь пита­ния характерна, как отмечалось выше, для сообществ, формирую­щихся на базе разложения животных или растительных остатков, например, накапливающихся в лесах на почве (лесная подстилка).

В цепи питания очень часто отсутствуют или представлены не­большим количеством животные (гетеротрофы). Например, в ле­сах отмирающие растения или их части (ветви, листья и др.) сразу включаются в звено редуцентов, которые завершают круговорот.

Исходя из положения: разнообразие - синоним устойчивости, мож­но заключить, что экосистемы с более длинными цепями питания характеризуются повышенной надежностью и более интенсивным круговоротом веществ.

IV.2. Связи организмов в экосистемах

Ни один организм в природе не существует вне связей со средой и другими организмами. Эти связи - основное условие функционирования экосистем. Через них, как было показано выше, осуществля­ется образование цепей питания, регулирование численности орга­низмов и их популяций, реализация механизмов устойчивости сис­тем и другие явления. В процессе взаимосвязей происходит погло­щение и рассеивание энергии и в конечном счете осуществляются средообразующие, средоохранные и средостабилизирующие функ­ции систем.

Подобные экосистемные связи обусловлены всем ходом эволю­ционного процесса. По этой причине и любое их нарушение не ос­тается бесследным, требует длительного времени для восстанов­ления. В связи с этим экологически обусловленное поведение че­ловека в природе невозможно без знакомства с этими связями и последствиями их нарушения. Целесообразно выделять взаимосвя­зи и взаимоотношения организмов в природе (экосистемах) как раз­личные понятия.

Взаимосвязи организмов. Взаимосвязи обычно классифици­руются по «интересам», на базе которых организмы строят свои отношения.

---

---