Библиографический список. 1. Бойко, А.Л., Экология вирусов растений [Текст]: Учебное пособие для вузов/ А.Л

План

Библиографический список

1. Бойко, А.Л., Экология вирусов растений [Текст]: Учебное пособие для вузов/ А.Л. Бойко.– К.: Вища школа, 1990. – 166 с.

2. Боуден, Ф. Вирусы и вирусные болезни растений [Текст] /Ф. Боуден.- М.: Изд.иностр.лит-ры, 1952.-472 с.

3. Власов, Ю.И. Закономерности развития вирусных эпифитотий [Текст]/ Ю.И. Власов.- М.: Колос, 1974.- 238 с.

4. Гиббс, А. Основы вирусологии растений [Текст]/А.Гиббс, Б.Харрисон.- М.: Мир, 1978.- 430 с.

5. Гольдин, М.И. Вирусные включения в растительной клетке и природа вирусов. [Текст] / М.И. Гольдин.- М.: Изд-во АН СССР, 1963.- 203 с.

6. Дьяков, Ю.Т. Фитопатогенные вирусы. [Текст] / Ю.Т. Дьяков. - М.: Изд-во МГУ, 1984.- 139 с.

7. Зирка, Т.И. Атлас вирусных и микоплазменных болезней декоративных растений [Текст] / Т.И.Зирка.- Киев: Наукова думка, 1984.- 150 с.

8. Келдыш, М.А. Вирусные и микоплазменные болезни древесных растений [Текст] / М.А., Келдыш, Ю.И. Помазков.- М.: Наука, 1985. – 132 с.

9. Козицкий, Ю.Н. Вирусные болезни промышленных цветочных культур [Текст] / Ю.Н.Козицкий.- М: Колос, 1975.- 80 с.

10. Крылов, А.В. Кадастр вирусов растений [Текст] / А.В.Крылов, О.И.Ларина, Е.В.Артюхова.- Владивосток, 1987.-50 с.

11. Метьюз, Р. Вирусы растений [Текст] / Р. Метьюз; под.ред.проф. И.Г.Атабекова.- М.: Мир, 1973.- 600 с.

12. Минкевич, И.И. Вирусные и микоплазменные болезни лесных пород: [Текст]: Лекция / И.И. Минкевич.- Л.: ЛТА, 1984.- 32 с.

13. Проценко, А.Е. Морфология и классификация фитопатогенных вирусов [Текст] / А.Е.Проценко М.: Наука, 1986.- 220 с.

14. Рыжков, В.Л. Анализ вирусных болезней растений [Текст] / В.Л. Рыжков, А.Е. Проценко.- М.: Наука, 1968.- 135 с.

15. Смит, К. Вирусные болезни растений [Текст] / К.Смит.- М.: изд-во иностранной литературы, 1960.-591 с.

16. Стейниер, Р. Мир микробов: в 3-х томах / Р. Стейниер, Э. Эдельберг, Дж. Ингрэм.- М, Мир, 1979.- 2 т. - 332 с.

17. Филдс, Б.Н. Вирусология: в 3 т. / Б.Н. Филдс [и др.].-М.: Мир, 1989.- Т.1.-492 с.

Лекция № 10

МИКОПЛАЗМЫ И ПАРАЗИТИЧЕСКИЕ ЦВЕТКОВЫЕ РАСТЕНИЯ

1. Общие сведения о микоплазмах. История открытия.

2. Строение и размножение микоплазм.

3. Микоплазмы - возбудители болезней растений.

4. Высшие цветковые растения как возбудители болезней

5. Корневые полупаразиты и паразиты растений.

6. Стволовые полупаразиты.

7. Стеблевые паразиты.

1. Общие сведения о микоплазмах. История открытия.

Микоплазмы представляют собой специфическую группу мелких, полиморфных, фильтрующихся микроорганизмов, занимающих промежуточное положение между бактериями и вирусами. Характерными особенностями организмов, принадлежащих к микоплазмам, являются:

• плеоморфность клеток; диаметр их обычно находится в пределах 0,1-1,0 мкм, однако они проходят через фильтры с порами диаметром 450 нм;

• клетки микоплазм не имеют настоящей клеточной стенки, а окружены только трехслойной элементарной мембраной толщиной около 100 нм, чем и отличаются от бактерий;

• они содержат рибосомы бактериального типа;

• в отличие от вирусов, имеющих только один вид нуклеиновой кислоты, клетки микоплазм содержат и ДНК, и РНК; ДНК представляет собой двухцепочечную кольцевую молекулу с мол.весом от 4×10⁸ до 1×10⁹.

• размножаются микоплазмы, вероятно, бинарным делением;

• микоплазмы можно культивировать на искусственных средах; на среде, содержащей агар, микоплазмы обычно образуют мелкие колонии;

• как правило, микоплазмы в отличие от бактерий устойчивы к пенициллину и в сравнении с вирусами чувствительны к тетрациклинам;

• микоплазмы сами подвержены вирусной инфекции (Гиббс, Харрисон, 1978).

Впервые на микоплазмы обратил внимание Л. Пастер при изучении возбудителя плевропневмонии крупного рогатого скота. Однако он не мог в то время выделить его в чистой культуре на обычных питательных средах и обнаружить его в световом микроскопе. В связи с этим такого роды микоплазмы были отнесены к вирусам.

В 1898 г. Э. Нокар и Э. Ру установили, что возбудитель плевропневмонии может развиваться на сложных питательных –средах, не содержащих клеток культур ткани, а У. Эльфорд определил путем специальных фильтров размеры этого микроба. Микоплазмы по величине оказались даже меньше некоторых вирусов.

В связи с тем, что первый представитель группы микоплазм был описан как возбудитель плевропневмонии крупного рогатого скота, микоплазмы долгое время называли группой PPLO – плевропневмопиеподобные организмы (от английского «pleuropneumonia – like organisms»). Позже были описаны и другие патогенные микоплазмы выделенные от человека и других позвоночных, где они встречаются как паразиты на влажной поверхности слизистых оболочек.

Среди микоплазм имеются как паразиты, так и сапрофиты. Микоплазмы – частые загрязнители тканевых культур, выращиваемых на средах, которые весьма благоприятны и для роста этих прокариот. Свободноживущие микоплазмы найдены в горячих источниках и в других сферах с высокой температурой.

2. Строение и размножение микоплазм

Клетки Mycoplasma имеют неправильную, изменчивую форму. Они могут быть кокковидными или грушеобразными, иногда с нитевидными отростками, могут расти в виде тонких разветвленных или неразветвленных нитей. Один из видов Mycoplasma, паразитирующих на растениях, имеет форму спирализованной нити и, как сообщают, подвижен. Другие микоплазмы неподвижны.

Обычно клетки невелики и соответствуют по объему сфере диаметром 0,3-0,9 мкм. Таким образом, микоплазмы – мельчайшие из известных организмов клеточного типа: величина их близка к пределу разрешения светового микроскопа.

Размножениемикоплазм идетпутем образования кокковидных структур («элементарных телец»). Долго оставался спорным вопрос о способе их размножения, но теперь известно, что они делятся надвое. Колонии микоплазм на твердой среде имеют характерную структуру «яичницы»: они состоят из непрозрачной, частично погруженной в субстрат центральной зоны и просвечивающей периферии.

На основе потребностей в питательных веществах различают два главных рода: Mycoplasma, представители которого специфически нуждаются в холестерине и Acholeplasma. представители которого не нуждаются в холестерине, однако и они включают его в мембрану, если имеется в среде.

3. Микоплазмы - возбудители болезней растений

В качестве возбудителей болезней растений микоплазмы были впервые открыты и описаны в 1967 г. японскими учеными Исии, Дои, Асуяма и др. при электронном микроскопировании тканей шелковицы, пораженной карликовостью.

Несколько ранее в 1943 г. Блэк описал довольно крупные инфекционные частицы, обнаруживаемые при желтухе астр.

Позже сходные тельца, наблюдаемые во флоэме растений, были описаны при некоторых других болезнях типа желтух и ведьминых метлах, распространяемых цикадками. Ранее предполагалось, что возбудителями болезней этого типа являются вирусы. После обработки зараженных растений тетрациклином или хлортетрациклином указанные тельца, а также симптомы болезни временно исчезали.

Было установлено, что микоплазмы, обнаруживаемые в растительных тканях при ряде болезней, распространяемых цикадками, морфологически сходны с микоплазмами животных. Вместе с тем, возбудитель желтухи астр несколько отличается от известных микоплазм животных по своей чувствительности к антибиотикам, а также в некоторых других отношениях. Принимая это во внимание, ученые Дэвис и Уиткомб высказали предположение, что микоплазмы, патогенные для растений, составляют, очевидно, особую, ранее не известную группу и поэтому предложили их называть микоплазмаподобными организмами. Микоплазмаподобные тельца были обнаружены при желтухе астр, метельчатости (ведьминых метлах) картофеля, карликовости шелковицы, карликовости кукурузы, желтой карликовости риса, некоторых болезнях клевера, столбуре пасленовых, мелкоплодности черешни, ямчатости древесины вишни и персика, израстании яблони и айвы, некрозе груши и других болезнях.

По имеющимся к настоящему времени сведениям микоплазмы являются возбудителями более 50 болезней, ранее считавшихся вирусными.

Микоплазмы обнаружены преимущественно в клетках флоэмы больных растений. При попадании в клетки флоэмы, микоплазмы начинают быстро размножаться и при большом скоплении могут вызвать закупорку сосудов. Типичными симптомами микоплазменных болезней являются: хлоротичная окраска с посветлением жилок листвы, карликовость и деформация листьев, кущение побегов в виде ведьминых метел (обычно у древесных растений), снижение тургора клеток, быстрое и преждевременное развитие почек и другие аномалии. У астр отмечается желтуха, у георгинов – позеленение цветков. Характер симптомов, вызываемых микоплазмами, дает основание полагать, что эти агенты нарушают метаболизм растительных гормонов. По распространенности микоплазменных болезней на первом месте стоят болезни плодово-ягодных культур: некроз груши, мелкоплодность черешни и яблони, ямчатость древесины вишни и персика, израстание яблони и айвы, махровость смородины (Чураков, Чураков, 2007).

Микоплазмы, проявляющиеся в виде ведьминых метел, отмечены на ясенях, сандаловом дереве, ивах и ильмах.

С целью диагностики микоплазменных болезней используют метод электронной микроскопии ультратонких срезов тканей пораженных растений, на которых можно обнаружить тельца микоплазмаподобных организмов.

4. Высшие цветковые растения как возбудители болезней растений

Среди возбудителей болезней растений, кроме грибов, бактерий, вирусов и микоплазм, известны также высшие цветковые растения, ведущие паразитический образ жизни. Однако паразитизм у высших растений распространен гораздо реже, чем среди грибов и бактерий. Такие растения встречаются в составе некоторых семейств, причем большинство из них произрастают в зоне тропического пояса и сравнительно немногие в условиях умеренного климата. Указанное обстоятельство объясняется тем, что высшие цветковые растения в большинстве своем обладают способностью к автотрофному питанию и могут добывать необходимые им органические вещества из углекислоты воздуха. Вместе с тем, среди высших цветковых растений встречаются виды, лишенные хлорофилла полностью или частично перешедшие к паразитическому существованию за счет других растений. Переход к паразитизму осуществлялся путем приспособления к жизни либо на корнях, либо на надземных органах других растений, в связи с чем сформировались группы корневых и стеблевых (стволовых) паразитов. У тех и у других групп растений произошла деградация корневых систем, а также в разной степени видоизменились надземные части. В процессе эволюции и приспособления к условиям окружающей среды у этих растений выработались разные формы паразитизма. Как среди корневых, так и среди стеблевых (стволовых) паразитов отмечаются виды, различающиеся по способности ассимилировать углекислоту и создавать органические вещества. Одни растения в полной мере сохранили способность к фотосинтезу, воду и минеральное питание они получают от питающего растения. Эти растения имеют зеленые листья и стебли, поэтому их называют зелеными полупаразитами. К зеленым полупаразитам относятся представители семейства ремнецветниковых и норичниковых. Другие полностью утратили способность к ассимиляции и все получают из растения-хозяина. В связи с отсутствием у этих растений хлорофилла и зеленой окраски их называют бесхлорофилльными или абсолютными паразитами. К бесхлорофилльным паразитам относятся представители семейств повиликовых, заразиховых и некоторые виды норичниковых. Все бесхлорофилльные виды растений, поглощая питательные вещества у растения – хозяина, сильно его ослабляют, что приводит к снижению прироста и продуктивности.

5. Корневые полупаразиты и паразиты растений

На корнях растений паразитируют преимущественно норичниковые. Значительное большинство видов этого семейства являются полупаразитами, они имеют зеленые листья и обладают способностью к фотосинтезу. Из корней других растений они получают лишь воду и растворенные в ней вещества с помощью корневых присосок-гаусториев. Норичниковые всасывают много воды из корней растений-хозяев, и для ее выделения на нижней поверхности листьев имеются водяные устьица, или гидатоды. Как правило, хозяевами корневых полупаразитов могут быть виды из самых различных семейств.

Наиболее известным корневым полупаразитом является иван-да-марья (Melampyrum nemorosum L.). Корни этого растения, снабженные гаусториями, присасываются к корням других, чаще всего древесных растений и извлекают из них минеральные питательные вещества. Особенно часто иван-да-марья развивается на корнях молодых сосен и орешников.

Ряд других представителей этого семейства (очанка- Euphrasia officinalis L., погремок -Rhinantus major Ehrb., мытник - Pedicularis palustris L.) являются полупаразитами луговых трав, оказывающих влияние на густоту и высоту травостоя и снижающих качество сена. К бесхлорофилльным корневым паразитам древесных растений относится петров крест - Lathraea squamaria L. Из семейства норичниковых. Свое название это растение получило благодаря крестовидному разветвлению мясистых подземных побегов. Петров крест имеет многолетнее корневище, присасывающееся к корням деревьев. Обычно петров крест 10-15 лет ведет подземный образ жизни. После разрастания и ветвления его корневища ранней весной на поверхности почвы появляются окрашенные в красноватый цвет односторонние соцветия на толстых ножках. На желтоватых стеблях образуются чешуевидные розоватые листья. Листья изогнуты так, что верхняя часть бесхлорофилльного листа загнута вниз, в результате чего образуется несколько полостей. Попавшие в эти полости мелкие животные перевариваются головчатыми и щитовидными железками, восполняя тем самым недостаток азота у растения. Петров крест паразитирует на березе, буке, осине, ольхе, черемухе, лещине, ели и других древесных породах.

Другим широко распространенным корневым паразитом является заразиха (Orobanche), представляющая собой род бесхлорофилльных одно-дву-, или многолетних травянистых растений семейства заразиховых порядка норичниковых. Стебли заразихи светло-бурые, желтоватые, розоватые или синеватые, мясистые, книзу утолщенные с чешуевидными листьями. Корни превращены в гаустории с помощью которых заразиха присасывается к корням растений-хозяев. На стеблях формируются колосовидные соцветия. Плод-коробочка с многочисленными мелкими семенами, сохраняющими жизнеспособность до 10 лет. При прорастании семя дает росток, который присасывается к корням питающего растения. В дальнейшем из ростка вырастает стебель, достигающий в высоту 10-15 см. Отнимая у растений питательные вещества, заразиха очень сильно их угнетает. Заразиха поражает преимущественно сельскохозяйственные культуры: подсолнечник, томат, огурцы, коноплю, табак и др. Изредка встречается на лиственных породах, чаще всего на березе. Для древесных пород значительного вреда не представляет.

В условиях пустынь развивается гигантская заразиха, поражающая саксаул

6. Стволовые полупаразиты

Среди стволовых полупаразитов наибольшее значение как возбудителя болезней древесных растений имеют омела белая (Viscum album L.), омела можжевеловая (Arceuthobium oxycedri M.B.) и ремнецветник европейский (Loranthus europaeus L.). Все эти растения-полупаразиты имеют редуцированную корневую систему и получают от растения-хозяина в основном воду, а также некоторые элементы минерального питания. Для условий Сибири наибольшее хозяйственное значение имеет омела белая, которая поражает многие древесные растения лиственных и хвойных пород: клен, иву, дуб, яблоню, грушу, пихту, сосну, лиственницу и др. В связи с этим различают биологические формы белой омелы: омела лиственных пород, омела пихтовая, омела сосновая.

Омела - вечнозеленое двудомное растение с гладкими вильчато-разветвленными побегами и плотными кожистыми листьями. Цветы омелы желтовато-зеленые, располагающиеся небольшими группами в пазухах побегов. Плоды - шаровидные сидячие ягоды белого цвета. Семена созревают зимой и распространяются птицами, главным образом дроздами и свиристелями. Семена покрыты клейкой слизью-висцином, с помощью которой они приклеиваются к перьям и клювам птиц и переносятся на другие деревья. Весной семена прорастают, при этом кончик проростка при соприкосновении с корой образует плоскую присоску (апрессорий), из середины которой вырастает первичное сосальце (гаусторий), проникающее через кору в древесину, раскалывая или расщепляя ее подобно клину. На следующий год гаусторий образует боковые корешки (ризоиды), от них формируются вторичные сосальца, постепенно погружающиеся вглубь древесины. При помощи присосков омела всасывает воду и растворенные в ней минеральные соли, а также белковые вещества. Куст омелы быстро разрастается и иногда достигает 120 см в диаметре.

Вред, причиняемый омелой, проявляется в ослаблении деревьев, особенно ветвей и части ствола, расположенных выше прикрепления паразита и приводит к усыханию вследствие недостаточного поступления в них воды и питательных веществ. Пораженные омелой стволы обесцениваются, с технической точки зрения из них невозможно получить высококачественные деловые сортименты.

При поражении омелой плодовых деревьев снижается урожай плодов. В снежные зимы, при накоплении снега на кустах омелы, могут наблюдаться обломы ветвей.

Омела можжевеловая поражает различные виды можжевельника. Она представляет собой вечнозеленый кустарничек высотой до 20 см с разветвленными побегами и мелкими чешуйчатыми листьями. Омела можжевеловая по внешнему виду напоминает ведьмины метлы. Плод-шаровидная ягода голубого цвета, содержащая одно семя. Распространению семян способствуют птицы, питающиеся плодами. На одном дереве омела может формировать более 100 кустиков. У пораженных деревьев нарушается сокодвижение, появляются различные деформации, снижается прирост, отмирают ветви, а в дальнейшем усыхают и сами деревья.

Ремнецветник европейский паразитирует на ветвях дуба и каштана съедобного, вызывая их утолщение и засыхание. Ремнецветник имеет вид вильчато-разветвленного кустика с толстым стеблем черного цвета и внешне сходен с омелой. Однако листья у ремнецветника на зиму опадают. Цветки мелкие, желтовато-зеленого цвета, собраны в длинные соцветия. Ягоды желтые, расположенные двурядными кистями, распространяются птицами.

7. Стеблевые паразиты

Среди паразитов этой группы наиболее известными и широко распространенными являются виды семейства повиликовых (Cuscuta). Это бесхлорофилльные растения, не имеющие ни корней, ни настоящих листьев. Повилика образует длинный стебель желтоватого или розового цвета, которым она оплетает надземные органы растения-хозяина. Цветки мелкие, розового, белого или желтоватого цвета, собранные в гроздевидные соцветия, расположенные по всему стеблю. Плод- шаровидная коробочка, раскрывающаяся круглой щелью. Повилика весьма плодовита, каждое растение дает несколько тысяч мелких, как пыль, семян. Семена имеют твердую шероховатую оболочку, слабопроницаемую для воды. В течение зимы семена сохраняются в почве, а весной прорастают. Проросток повилики обвивается вокруг растения и в местах наиболее тесного соприкосновения со стеблем или стволиком образует присоски, с помощью которых извлекает из сосудов пораженного растения воду, минеральные и органические вещества. Стебель повилики теряет связь с почвой и образует ветви, которые переходят на соседние растения. Различные виды повилики поражают ценные технические и плодово-ягодные культуры, а также многолетние травы. На древесных породах чаще паразитируют повилика европейская (Cuscuta europaea L.), и повилика одностолбиковая (Cuscuta monogyna Vahl.), поражающие иву, белую акацию, тополь, ольху, клен ясенелистный, бузину, сирень и другие деревья и кустарники. В результате деятельности повилик листья растения-хозяина мельчают, желтеют и усыхают. Крона становится ажурной, ветви отмирают, нарушается цветение и плодоношение. За один сезон от повилики могут усохнуть деревья 6-8 летнего возраста.

Повилика является наиболее опасным и трудноискоренимым паразитом. Наиболее ощутимый ущерб повилика причиняет в молодых полезащитных насаждениях, в питомниках, молодых культурах и парках.

1. Бейлин, И.Г. Борьба с повиликой и заразихой [Текст] /И.Г.Бейлин.- М.: изд-во МГУ, 1963.- с.

2. Бейлин, И.Г. Цветковые полупаразиты и паразиты [Текст] /И.Г.Бейлин.- М.: Наука, 1968.- 119 с.

3. Власов, Ю.И. Фитомикоплазмы. Классификация, диагностика и меры борьбы [Текст]/ Ю.И.Власов, Л.Н.Самсонова, Г.Д.Каверзнева.- М.:Колос. 1987.- 49 с.

4. Гиббс, А. Основы вирусологии растений [Текст] /А.Гиббс, Б.Харрисон.-М.: Мир, 1978.- 430 с.

5. Заварзин, Г.А. Введение в природоведческую микробиологию [Текст]: Учебное пособие / Г.А. Заварзин, Н.Н. Коложилова.- М.: книжный дом "Университет", 2001.- 256 с.

6. Зирка, Т.И. Атлас вирусных и микоплазменных болезней декоративных растений [Текст] / Т.И.Зирка.- Киев: Наукова думка, 1984.- 150 с.

7. Келдыш, М.А. Вирусные и микоплазменные болезни древесных растений [Текст] / М.А., Келдыш, Ю.И. Помазков.- М.: Наука, 1985. – 132 с.

8. Минкевич, И.И. Вирусные и микоплазменные болезни лесных пород: [Текст]: Лекция / И.И. Минкевич.- Л.: ЛТА, 1984.- 32 с.

9. Мишустин, Е.Н. Микробиология [Текст] / Е.Н. Мишустин, В.Т. Емцев.- М.: Агропромиздат, 1987. – 368 с.

10. Определитель бактерий Берджи: в 2-х томах/ Под ред. Дж. Хоулта, Н. Крига, П. Снита, Дж. Стейли, С. Уилльямса.– М: Мир, 1997. Т. 1. – 432 с., Т. 2. – 368 с.

11. Синадский, Ю.В. Болезни и вредители растений-интродуцентов [Текст]/ Ю.В. Синадский [ и др.].-М.: Наука, 1990.-272 с.

12. Стейниер, Р. Мир микробов: в 3-х томах / Р. Стейниер, Э. Эдельберг, Дж. Ингрэм.- М, Мир, 1979.- 1 т. - 318 с., 2 т. - 332 с., 3 т. - 483 с.

13. Тарр, С. Основы патологии растений. [Текст]/ С.- Тарр.- М.: Мир, 1975 - 587 с.

Лекция № 11

ПАТОГЕНЕЗ И ДИНАМИКА ИНФЕКЦИОННЫХ БОЛЕЗНЕЙ РАСТЕНИЙ