double arrow

Библиографический список. 1. Общая характеристика бактерий

План

1. Общая характеристика бактерий.

2. Строение бактериальной клетки.

3. Размножение бактерий.

4. Питание бактерий.

5. Проникновение бактерий в растения.

6. Систематика бактерий.

7. Бактериальные болезни растений.

8. Источники и пути распространения бактериальной инфекции.

1. Общая характеристика бактерий

Бактерии (от слова bacterion – палочка) – это наиболее широко распространенная в природе группа прокариотных микроорганизмов, представляющих собой большой и чрезвычайно разнообразный мир микроскопических существ. Клетки бактерий очень малы. Их измеряют в микрометрах, а детали тонкой структуры - в нанометрах. Клетки наиболее мелких шаровидных бактерий имеют в поперечнике менее 0,1 мкм (т.е. 0,0001 мм).

Крайне малые размеры клеток являются характерной, но не главной особенностью бактерий. Все бактерии как прокариотные организмы представлены особым типом клеток, лишенных истинного ядра, окруженного ядерной мембраной. Аналогом ядра у бактерий является нуклеоид - ДНК-содержащая плазма, не ограниченная от цитоплазмы мембраной. Кроме того, для бактериальных клеток характерны отсутствие митохондрий, хлоропластов, а также особое строение и состав мембранных структур и клеточных стенок.

Бактерии, как правило, являются одноклеточными организмами, клетка их имеет довольно простую форму, представляет собой шар или цилиндр, иногда изогнутый. Бактерии шаровидной формы называются кокками (лат. Coccus – зерно) и могут быть сферическими, эллипсоидальными, бобовидными и ланцетовидными.

По расположению клеток относительно друг друга после деления кокки подразделяют на несколько форм. Если после деления клетки расходятся и располагаются поодиночке, то такие формы называют монококками. Иногда кокки при делении образуют скопления, напоминающие виноградную кисть. Подобные формы относятся к стафилококкам. Кокки, остающиеся после деления в одной плоскости связанными парами, называются диплококками, а образующие разной длины цепочки – стрептококками. Сочетания из четырех кокков, появляющееся после деления клетки в двух взаимно перпендикулярных плоскостях, представляют собой тетракокки. Некоторые кокки делятся в трех взаимно перпендикулярных плоскостях, что приводит к образованию своеобразных скоплений кубической формы, называемых сарцинами. Бактерии цилиндрической или палочковидной формы называют бациллами.

Большинство фитопатогенных бактерий имеют цилиндрическую, или палочковидную, форму. Палочковидные бактерии различаются по форме, размеру в длину и в поперечнике, форме концов клетки, а также по взаимному расположению. Они могут иметь цилиндрическую форму с прямыми концами или овальную – с закругленными или заостренными концами. Бактерии бывают также слегка изогнутыми, встречаются нитевидные и ветвящиеся формы.

Нередко встречаются извитые бактерии. К этой группе относятся спириллы, имеющие форму длинных изогнутых (от 4 до 6 витков) палочек и вибрионы, представляющие собой лишь 1/4 часть витка спирали, похожие на запятую.

2. Строение бактериальной клетки

Бактериальная клетка, несмотря на внешнюю простоту строения, представляет собой весьма сложный организм, для которого характерны процессы, свойственные всем живым существам. Клетка бактерий одета плотной оболочкой, состоящей из клеточной стенки, цитоплазматической мембраны, а у некоторых видов и из капсулы.

Клеточная стенка – один из главных элементов структуры бактериальной клетки представляет собой поверхностный слой, расположенный снаружи от цитоплазматической мембраны. Стенка выполняет защитную и опорную функции, а также придает клетке постоянную, характерную для нее форму (например, форму палочки или кокка), т.к. обладает определенной ригидностью (жесткостью), и представляет собой наружный скелет клетки. Внутри бактериальной клетки осмотические давление в несколько раз, а иногда и в десятки раз выше, чем во внешней среде. Поэтому клетка быстро разорвалась бы, если бы она не была защищена такой плотной, жесткой структурой, как клеточная стенка. Основным структурным компонентом стенок, основой их жесткой структуры почти у всех исследованных до настоящего времени бактерий является муреин. Поверхность клеточной стенки некоторых палочковидных форм бактерий покрыта выростами, шипами или буграми. С помощью способа окраски, впервые предложенного в 1884 г. Кристианом Грамом, бактерии могут быть разделены на две группы: грамположительные и грамотрицательные. Клеточная стенка ответственная за окрашивание бактерий по Граму. Способность или неспособность окрашиваться по Граму связана с различием в химическом составе клеточных стенок бактерий. Клеточная стенка проницаема: через нее питательные вещества свободно проходят в клетку, а продукты обмена выходят в окружающую среду. Крупные молекулы с большим молекулярным весом не проходят через оболочку.

К клеточной стенке бактериальной клетки тесно прилегает внешний слой цитоплазмы – цитоплазматическая мембрана, состоящая обычно из двойного слоя липидов, каждая из поверхностей которого покрыта мономолекулярным слоем белка. Мембрана составляет около 8-15% липидов клетки. Общая толщина мембраны равняется приблизительно 9 нм. Цитоплазматическая мембрана играет роль осмотического барьера, контролирующего транспорт веществ в бактериальную клетку и из нее.

Клеточная стенка многих бактерий сверху окружена слоем слизистого материала – капсулой. Толщина капсулы может во много раз превосходить диаметр самой клетки, а иногда она настолько тонкая, что ее можно увидеть лишь через электронный микроскоп, - микрокапсула. Капсула не является обязательной частью клетки, она образуется в зависимости от условий, в которые попадают бактерии. Она служит защитным покровом клетки и участвует в водном обмене, предохраняя клетку от высыхания.

Под цитоплазматической мембраной у бактерий находится ц итоплазма, представляющая собой все содержимое клетки, за исключением ядра и клеточной стенки. Цитоплазма бактерий представ-ляяет собой дисперсную смесь коллоидов, состоящую из воды, белков, углеводов, липидов, минеральных соединений и других веществ. В жидкой бесструктурной фазе цитоплазмы (матриксе) находятся рибосомы, мембранные системы, пластиды и другие структуры, а также запасные питательные вещества.

У бактерий нет такого ядра, как у высших организмов, а есть его аналог «ядерный эквивалент» – нуклеоид, который является эволюционно более примитивной формой организации ядерного вещества. Нуклеоид бактериальной клетки находится в ее центральной части.

В покоящейся бактериальной клетке обычно содержится один нуклеоид; клетки, находящиеся в фазе, предшествующей делению, имеют два нуклеоида; в фазе логарифмического роста – размножения – до четырех и более нуклеоидов. Кроме нуклеоида, в цитоплазме бактериальной клетки могут находиться в сотни раз более короткие нити ДНК – так называемые внехромосомные факторы наследственности, получившие название плазмид. Как выяснено, плазмиды не обязательно имеются у бактерий, но они придают организму дополнительные, полезные для него свойства, в частности связанные с размножением, устойчивостью к лекарственным препаратам, болезнетворностью и др.

На поверхности некоторых бактерий имеются придаточные структуры; наиболее широко распространенными из них являются жгутики – органы движения бактерий. У бактерий может быть один, два или несколько жгутиков. Расположение их различно: на одном конце клетки, на двух, по всей поверхности и т.д.

Бактерия с одним жгутиком называется монотрихом; бактерия с пучком жгутиков на одном конце клетки – лофотрихом; на обоих концах - амфитрихом; бактерия со жгутиками, расположенными по всей поверхности клетки, называется перитрихом. Число жгутиков различно у разных видов бактерий и может достигать до 100. Толщина жгутиков колеблется от 10 до 20 нм, длина – от 3 до 15 мкм, причем у одной и той же бактериальной клетки длина может изменяться в зависимости от состояния культуры и факторов внешней среды.

3. Размножение бактерий

Бактерии размножаются простым делением бактериальной клетки. При этом в каждой клетке образуется перегородка, разделяющая ее на две части. В начале этого процесса делится нуклеоид, а затем между двумя будущими клетками образуется перегородка, состоящая из двух слоев цитоплазматической мембраны. Затем между этими слоями, появляется материал, из которого образуются два слоя клеточной стенки.

После расслоения клеточных стенок клетки расходятся. После того, как каждая из вновь образовавшихся клеток достигает нормальных размеров материнской клетки, они разделяются на две самостоятельные особи или остаются соединенными по нескольку штук в цепочки, пакеты или группы. Процесс деления протекает быстро, и при благоприятных условиях количество бактерий удваивается через каждые 20-30 мин. Теоретически подсчитано, что при условии беспрепятственного размножения одна бактерия размером 1х2 мкм могла бы за 5 дней образовать потомство, масса которого по объему была бы равна объему воды во всех океанах и морях планеты. Однако факторы внешней среды, в условиях которой находятся бактерии (конкуренция с другими организмами, непосредственное ограничительное влияние температуры, влажности и т.д., вредное воздействие продуктов обмена и т.п.), ограничивают такие возможности. Несмотря на это, количество бактерий громадно, они встречаются всюду: в почве, воздухе, воде. В 1 г почвы обитают десятки миллионов бактериальных тел, в 1 г уличной пыли – часто их свыше миллиона.

Некоторые, преимущественно цилиндрические бактерии, при неблагоприятных условиях существования образуют споры или слизистые капсюли, обеспечивающие им возможность переносить неблагоприятные периоды жизни. Бактериальные споры способны в течение нескольких часов выдержать температуру сухого жара 120-140° С, в то время как вегетативные клетки большинства бактерий погибают при непродолжительном действии на них температуры 50-60° С. Большинство фитопатогенных бактерий спор не образует.

У бактерий иногда наблюдается «половой» процесс – коньюгация. Процесс коньюгации заключается в установлении цитоплазматических мостиков между «мужскими» и «женскими» клетками бактерий, через которые от клетки содержащей фактор фертильности (плодовитости) передается ДНК или часть ДНК клетки не содержащий этот фактор, в результате чего образуется зигота. В связи с тем, что генетический перенос в большинстве случаев является частичным, то сформированные зиготы оценивают как неполные, и их называют мерозиготами. Бактериальная коньюгация считается процессом частичного переноса или неполного оплодотворения, где мерозигота в основном построена из «женской» клетки и имеет только часть от «мужской» клетки.

4. Питание бактерий

Питание осуществляется через клеточную оболочку, путем осмоса питательных веществ всей поверхностью бактериальной клетки. Фитопатогенные виды бактерий, поселившись в растении, выделяют ферменты, с помощью которых они разрушают ткани пораженных органов и используют их в пищу. Довольно широк набор ферментов у фитопатогенных бактерий. Это ферменты, гидролизующие углеводы, белки и другие компоненты растительной ткани. Например, побурение и почернение тканей растений связано с воздействием окислительного фермента тирозиназы, а образование светлых маслянистых пятен указывает на то, что под действием хлорофиллазы произошло расщепление хлорофилла.

Бактерии для нормальной жизнедеятельности нуждаются в углероде, азоте, минимальных количествах железа, кальция, магния, серы, фосфора и некоторых других элементов и микроэлементов. По способу усвоения углерода бактерии разделяются на автотрофные – способные усваивать его из углекислоты путем хемосинтеза, и гетеротрофные – способные усваивать углерод путем ферментативного расщепления органических соединений. Все фитопатогенные бактерии гетеротрофны.

По способу усвоения важнейшего элемента питания – азота – бактерии разделяются на несколько групп, из которых в фитопатологии особое значение имеют паратрофные организмы, усваивающие азот сложных белков живых клеток растений и вызывающие в связи с этим их заболевание, пептонные и аммонбактерии – использующие белки отмерших растительных тканей и других органических субстратов. Эти бактерии приносят большой ущерб, являясь причиной порчи продуктов питания.

5. Проникновение бактерий в растения

В растение бактерии проникают через естественные входы (устьица, чечевички, гидатоды, нектарники) или через механические повреждения покровных тканей, иногда очень незначительные (уколы, наносимые сосущими насекомыми, сломанные волоски и т.п.).

Из естественных отверстий наибольшее значение имеют устьица, через которые проникают в ткани листа многие фитопатогенные бактерии, например, возбудители пятнистости листьев (Xanthomonas malvacearum, X.pruni и др.). Через чечевички в коре проникают в растение бактерии Pseudomonas сerasi, вызывающие "ожог" сливы и гниль коры яблони, Xanthomonas citri - возбудитель рака цитрусовых. Нектарники являются основным местом проникновения в ткани возбудителя бактериального "ожога" семечковых плодовых растений - бактерии Ervinia amylovora. Таким же путем через гипертрофированные чечевички на корнях проникает возбудитель корневого рака многих древесных растений - бактерия Pseudomonas tumefaciens. Среди механических повреждений наибольше значение для проникновения фитопатогенных бактерий имеют повреждения, причиняемые человеком в процессе хозяйственной деятельности, например, при черенковании, пересадке, при подрезке, обрезке, окулировке, пасынковании и т.п., а также повреждения градом, морозом, ветром, раскачивающим и ударяющим ветви друг об друга. Так, заражение лимона некрозом коры, возбудителем которого является бактерия Pseudomonas citriputeale, происходит через ранения, наносимые колючками дерева своим же ветвям при сильном ветре.

Насекомые часто открывают путь для возбудителей бактериозов, нанося механические повреждения, так возбудитель поперечного рака дуба Pseudomonas quercus проникает в кору через уколы, наносимые пестрой дубовой тлей (Pterochlorus roboris), возбудитель бактериального рака ясеня Pseudomonas fraxini проникает через повреждения коры, наносимые жуком малым ясеневым лубоедом (Leperisinus fraxini).

6. Систематика бактерий

Классификация бактерий всегда вызывала определенные затруднения, а взгляды специалистов на нее очень различны. Именно этим обстоятельством объясняется большое число существующих классификаций. Первые попытки классификации бактерий основывались на использовании накопленных сведений о фенотипических признаках бактерий для построения традиционной системы в виде некоего "генеалогического древа" (Гусев, Минеева, 2003). Первоначально основное внимание уделяли морфологическим признакам, однако вскоре стало ясно, что этих признаков недостаточно для удовлетворительного распределения бактерий по таксономическим группам. Поэтому позднее для этой цели стали привлекать физиологические признаки.

Важным шагом в развитии систематики бактерий явилось использование признаков, дающих информацию о химическом строении клетки: состав оснований ДНК, аминокислотная последовательность белков, строение рибосом, компонентов клеточной стенки и т.д.

Однако, не смотря на предпринимаемые попытки, к настоящему времени не удалось создать сколько-нибудь детализированной эволюционной системы прокариот. Поэтому решение этой проблемы дело будущего.
В настоящее время наиболее широкое распространение имеют две системы: первая изложена в определителе бактерий Берджи, вторая предложена микробиологом Н.А.Красильниковым. Определитель бактерий Берджи (Берги) выпускается периодически Обществом американских бактериологов с привлечением крупных специалистов в области изучения тех или иных групп бактерий. Первое издание определителя было выпущено в 1923 г. группой американских бактериологов под руководством Д.Х.Берги (D.X.Bergey). В определителе Берджи принят в основном эмпирический подход. В восьмом издании руководства, изданном в 1974 году, царство прокариот включает два отдела: цианобактерии (синезеленые водоросли) и бактерии. Отдел бактерий условно поделен на 19 групп (частей), различающихся существенными признаками. При этом, в одних случаях объединение в порядки и семейства проведено в соответствии со строго филогенетическими принципами, в других же -подбор носит случайный характер.

Для последнего девятого издания определителя бактерий Берджи, изданного в нашей стране двухтомным изданием в 1997 году, характерен отказ от построения иерархической системы классификации. Определитель построен только на фенотипических признаках, без попытки создать естественную классификацию. Все бактерии разделены на 35 групп, причем раздел "Группа" сопоставим с "Частью" в восьмом издании и "Секцией" в предшествующих изданиях. Признаки, по которым осуществляется разделение на группы, как правило, относятся к категории легко определяемых и вынесены в названия групп. Основная идея классификации по Берджи - легкость идентификации бактерий. Для реализации этого используется совокупность морфологических, культуральных и физиолого- биохимических признаков. Таким образом, девятое издание Определителя Берджи предназначено больше для идентификации бактерий, чем для их классификации. Система Н.А. Красильникова отличается от системы Берджи как принципом выделения, так и рангом некоторых таксонов. Царство прокариот состоит из двух отделов дробянки и цианобактерии. Отдел дробянок включает пять классов: эубактерии, миксобактерии, спирохеты, актиномицеты, микоплазмы. В отечественной фитопатологической литературе приводятся также системы классификации М.В.Горленко (1966) и В.П.Израильского (1968). В соответствии с системой М.В.Горленко все фитопатогенные бактерии относятся к классу Eubacteriae, порядку Eubacteriales. Порядок включает пять семейств. Основными признаками, положенными в основу деления порядка на семейства, являются форма бактериальных клеток, способность к активному движению, количество и расположение жгутиков, наличие или отсутствие спор. При разделении семейств на рода используются форма и цвет колоний, биохимические свойства (способность к образованию определенных пигментов, отношение к прижизненному окрашиванию красителями "окраска по Граму") и некоторые другие признаки.

Большинство фитопатогенных бактерий относится к родам Pseudomonas, Xanthomonas, Agrobacterium и др.

7. Бактериальные болезни растений

Бактерии в качестве возбудителей болезней растений играют менее важную роль, чем грибы или вирусы, но некоторые бактериальные болезни весьма вредоносны, особенно в более теплых и более влажных районах земного шара. Почему же в качестве патогенов растений бактерии уступают грибам? Некоторые из возможных причин приведены ниже:

• неспособность бактерий проникать через неповрежденную кутикулу при помощи каких-либо физических или химических средств;

• в отличие от грибов бактерии не могут заселять растения постепенно "колонизируя" его ткани. Они могут только в какой-то мере перемещаться по тонкой пленке влаги, отделяющей одну растительную клетку от другой; возможно, правда "заселение" при помощи своих токсинов или ферментов, диффундирующих впереди микробов;

• у бактерий отсутствуют специальные пропагативные органы поэтому для распространения служат сами бактериальные клетки. Это приводит к тому, что находящиеся на поверхности или внутри мертвой растительной ткани бактерии не имеют возможности выйти за пределы пограничного слоя воздуха (неподвижного), который обычно окружает надземные части растений;

• отсутствие у бактерий зимующих пропагативных спор создает проблему для их сохранения в зимний период.

В зависимости от характера симптомов бактериальные болезни принято делить на четыре группы: паренхиматозные, сосудистые, генерализованные (сосудисто-паренхиматозные) и гиперпластические (опухоли, или новообразования). Однако, это деление несколько условное, четких границ между отдельными группами нет.

Паренхиматозные болезни (отмирание паренхимных тканей). Некроз паренхимных тканей - характерный симптом многих бактериальных ожогов, поражающих побеги растений и мокрых гнилей запасающих органов. При бактериальных пятнистостях и ожогах поражение может затронуть почти все надземные части растения - листья, лепестки, почки, плоды и стебли. Первый симптом заболевания - появление мелких, прозрачных (водянистых), темно-зеленых пятнышек, которые постепенно увеличиваются и приобретают сначала коричневую, а затем черную окраску. Иногда некротические участки бывают окаймлены хлоротичной зоной. Часто также они имеют неправильную, угловатую форму ("угловатая пятнистость"), определяемую особенностями жилкования листа. Особенно при затяжных дождях некрозы распространяются вдоль листовых жилок - появляется штриховатость (стрик). Примерами пятнистостей могут служить: пятнистость листьев и плодов ореха грецкого (возбудитель Xanthomonas juglandis Pierse), пятнистость листьев смородины (возбудитель- Xanthomonas heterocea), дырчатая пятнистость косточковых Xanthomonas pruni.

На стеблях местные некрозы иногда располагаются таким образом, что стебель оказывается как бы окольцованным; в этом месте прочность его снижается, и при нагрузке (например, под тяжестью плодов) он легко может переломиться. Такой бактериальныйожог при подходящих для него климатических условиях может быть чрезвычайно вредоносным. В сырую погоду бактерии нередко просачиваются из таких некротизированных участков наружу, где они потом, высыхая, образуют тонкие чешуйки, которые могут служить диагностическим признаком.

Практическое значение имеют: Pseudomonas pyri - бактериальный ожог груши; Pseudomonas syringae- ожог сирени; Pseudomonas mori - ожог шелковицы; Ervinia amylovora - ожог плодовых деревьев, объект внешнего карантина Бактериальные мокрые гнили поражают преимущественно сочные части растений, богатые питательными веществами. Многие из бактерий - возбудители гнилей выделяют пектолитические ферменты; эти ферменты разрушают срединные пластинки, вследствие чего пораженный орган превращается в бесформенную мокрую массу клеток, которая затем изменяет свою окраску и гниет уже под воздействием вторичных патогенов (Ervinia querina - бактериоз желудей).

Cосудистые болезни (трахеобактериозы). При болезнях этого типа бактерии наводняют сосуды ксилемы и размножаются в них, а также в примыкающей к ним паренхимной ткани. В корни или стебли бактерии попадают через ранки; проникновению содействуют насекомые.

Поражение проявляется в увядании и может привести к гибели растения. На поперечных срезах стебля сосуды часто ненормально окрашены и забиты бактериями, которые выделяются из них в виде густой слизистой массы. Сосудистые бактериозы поражают многие сельскохозяйственные растения. Из древесных пород можно отметить Ervinia salicis - бактериальное увядание ивы.

Генерализованные болезни. При таких болезнях поражаются и паренхимные и сосудистые ткани, так что инфекция распространяется почти по всему растению. Ervinia multivora- бактериальная водянка пихты, ели, дуба, бука, березы, граба, осины, тополя и др.

Гиперпластические болезни. При заболеваниях этого типа бактерии оказывают на растение стимулирующее воздействие. В зараженных тканях клеточное деление протекает ускоренно и беспорядочно, вследствие чего возникают различные новообразования- галлы, опухоли, туберкулы, фасциации, ведьмины метлы. Полагают, что их появление связано с нарушением процессов, регулирующих рост растений. Pseudomonas quercus - поперечный рак стволов дуба; Pseudomonas fraxini -опухолевидный рак ясеня; Pseudomonas remifacies - бактериальный рак тополя; Pseudomonas pini- бугорчатый рак сосны; Pseudomonas savastanoi - туберкулез маслины и ясеня; Pseudomonas tonelliana - туберкуле олеандра; Agrobacterium tumefaciens - корневой рак плодовых; Corynebacterium fascians - листовые опухоли хризантем, георгина и других декоративных.

8. Источники и пути распространения бактериальной инфекции

Источниками заражения растений бактериальной инфекцией могут быть остатки пораженных растений, семена, саженцы, черенки, зимующие части пораженных растений (луковицы, клубни, клубнелуковицы), почва, насекомые.

Важнейшим источником бактериальной инфекции служат растительные остатки, зараженные частицы которых, попадая на живые растения с дождевыми каплями, потоками воды с поверхности почвы или иным путем вызывают заражение растений. Почва становится источником бактериальной инфекции в основном благодаря находящимся в ней растительным остаткам, содержащим фитопатогенные бактерии. Наиболее благоприятные условия для сохранения патогенных бактерий в почве создаются в зоне ризосферы. Насекомые, как источники бактериальной инфекции, имеют важное значение в случаях, если бактерии перезимовывают в их теле, или переносят инфекцию на своих ротовых органах. Бактериальная инфекция может распространяться воздушными течениями, водой, насекомыми, человеком. В отличие от грибов перенос бактерий воздушными течениями не играет столь важной роли, так как бактерии переносятся вместе с частицами пораженных органов растений. Тем более, что бактерии быстро погибают в сухом воздухе, особенно при солнечном освещении. Более типичным путем распространения фитопатогенных бактерий является вода. Дождевые капли, ударяясь о пораженные растения, разбрызгиваются и переносят бактерии на соседние растения. Вода, стекая с растений при дожде или при поливах, растекается по поверхности почвы и захватывает частицы растений, зараженные бактериями.

Значительная роль в распространении бактериальной инфекции принадлежит насекомым, которые переносят бактерии на поверхности своего тела или в своих внутренних органах. Так, жуки малого ясеневого лубоеда переносят возбудителя опухолевого рака ясеня Pseudomonas fraxini. Грызуны при повреждении деревьев яблони переносят бактерию Pseudomonas tumefaciens, вызывающую корневой рак.

1. Бактериальные болезни растений [Текст]/ под ред. В.П. Израильского.- М.: Колос, 1979.- 288 с.

2. Воронкевич, И.В. Выживаемость фитопатогенных бактерий в природе [Текст] / И.В.Воронкевич.- М.: Наука, 1974.- 270 с.

3. Гусев, М.В. Микробиология: [Текст]: Учебник для студентов биологических специальностей вузов.- 4-е изд./ М.В. Гусев, Л.А.Минеева.- М.: Изд.центр "Академия", 2003.- 464 с.

4. Гвоздяк, Р.И. Бактериальные болезни лесных древесных пород [Текст]/ Р.И. Гвоздяк, Л.М. Яковлева - Киев: Наукова думка, 1979.- 244 с.

5. Горленко, М.В. Бактериальные болезни растений [Текст]/ М.В.Горленко.-М.: Высшая школа, 1966.- 292 с.

6. Громов, Б.В. Экология бактерий [Текст]: Учебное пособие для вузов/ Б.В., Громов, Г.В.Павленко.– Л: ЛГУ, 1989. – 248 с.

7. Жизнь растений в 6 т./ Под ред. Н.А. Красильникова, А.А. Уранова, т.1 Введение. Бактерии и актиномицеты. - М.: Просвещение, 1974. – 487 с.

8. Заварзин, Г.А. Фенотипическая систематика бактерий/ Г.А.Заварзин// Пространство логических возможностей.- М.: Наука, 1974.- 141 с.

9. Израильский, В.П. Руководство для изучения бактериальных болезней растений. Общие вопросы [Текст]/ В.П.Израильский, М.: Колос, 1968.

10. Красильников, Н.А. Определитель бактерий и актиномицетов [Текст] / Н.А. Красильников.- М.-Л.: Изд.АН СССР, 1949.- 830 с.

11. Коробко, А.П. Биохимическая классификация бактерий рода Ervinia/ А.П.Коробко// Бактериальные болезни растений.- М.: Колос, 1981, с.78-114.

12. Нумерическая систематика бактерий рода Pseudomonas [Текст]/ Е.А. Киприянова [и др.]// Микробиология, 1979, т.48, № 6, с.1023-1033

13. Матышевская, М.С. Влияние фитопатогенных бактерий на физиолого-биохимические свойства растений [Текст]/ М.С. Матышевская.- Киев: Наукова Думка, 1975.- 236 с.

14. Определитель бактерий Берджи: в 2-х томах/ Под ред. Дж. Хоулта, Н. Крига, П. Снита, Дж. Стейли, С. Уилльямса.– М: Мир, 1997. Т. 1. – 432 с., Т. 2. – 368 с.

15. Рыбалко, Т.М. Бактериозы хвойных Сибири [Текст] / Т.М.Рыбалко, А.Б.Гукасян.- Новосибирск: наука, 1986.-77с.

16. Стейниер, Р. Мир микробов: в 3-х томах / Р. Стейниер, Э. Эдельберг, Дж. Ингрэм.- М, Мир, 1979.- 1 т. - 318 с., 2 т. - 332 с., 3 т. - 483 с.

17. Тарр, С. Основы патологии растений. [Текст]/ С. Тарр. - М.: Мир, 1975, 587 с.

18. Бактериозы культурных растений [Текст]/ Д. Шпар [и др.].- М.: Колос, 1980.-143 с.

19. Шлегель, Г. Общая микробиология [Текст]/ Г.Шлегель.- М.: Мир, 1972.- 476 с.

20. Шпаар, Д. Бактериозы культурных растений [Текст]/ Д.Шпаар [ и др.] пер. с нем. К.В.Попковой.- М.: Колос, 1980.-143 с.

21. Щербин-Парфененко, А.Л. Бактериальные заболевания лесных пород [Текст]/ А.Л. Щербин-Парфененко.- М.: Гослесбумиздат, 1963.-147 с.

Лекция № 9

ФИТОПАТОГЕННЫЕ ВИРУСЫ И ВИРУСНЫЕ БОЛЕЗНИ РАСТЕНИЙ


Понравилась статья? Добавь ее в закладку (CTRL+D) и не забудь поделиться с друзьями:  



Сейчас читают про: