Морфологические изменения

В жизненном цикле вирусов чередуются две фазы – внеклеточная и внутриклеточная (репродуцирующая). Во время внеклеточной (покоящейся) фазы вирус существует в виде инертной инфекционной частицы – вириона. Во время внутриклеточной фазы вирус существует в виде реплицирующей молекулы нуклеиновой кислоты.

3.Размножение вирусов

Вирусы могут размножаться только в живой клетке. Способ репликации (размножения) вирусов отличен от клеточных микроорганизмов. Так, для бактерий характерно размножение бинарным делением взрослых клеток. При этом их клетки сохраняют целостность на всех стадиях размножения. Вирусы же, как только попадают в клетку растения-хозяина, распадаются на белок и нуклеиновую кислоту. Белковые оболочки, ранее защищавшие нуклеиновую кислоту, внутри клетки становятся препятствием для воздействия паразита на ее структуры. Поэтому нуклеиновая кислота вируса освобождается от белковой оболочки, после чего начинается синтез его нуклеиновой кислоты и вирусного белка в клетке растения-хозяина. Из вновь синтезированной нуклеиновой кислоты и вирусного белка собираются новые вирусы. Таким образом, на некоторых этапах репликации невозможно обнаружить зрелые вирусные частицы в клетке растения, т.к. после попадания в клетку вирус (точнее его покоящаяся форма – вирион) исчезает; вирусная нуклеиновая кислота репродуцируется в одних частях клетки, вирусные белки – в других, а сборка целых частиц – в третьих.

Процесс размножения вирусов условно разделяют на 5 стадий (Стейниер, Эдельберг, Ингрэм, 1979):

1. проникновение в клетку хозяина;

2. синтез ферментов;

3. синтез составных частей вируса;

1. сборка составных частей вируса с образованием зрелых вирионов;
2. выход зрелых вирионов из клетки хозяина.

Установлено, что процессы проникновения вируса в клетку различны у вирусов бактерий, растений и животных. Так, если вирусы животных адсорбируются непосредственно на мембране клетки-хозяина, то вирусы бактерий и растений должны пройти через клеточную стенку. При этом вирусы растений не обладают специальным аппаратом для преодоления клеточной стенки, поэтому они могут попасть внутрь растения только через различные ранки. На листьях и корнях растений достаточно часто имеются мельчайшие механические поранения через которые и проникают вирусы табачной мозаики, Х-вирус картофеля и др. Однако большинство вирусов попадает в растения с помощью переносчиков, в роли которых чаще выступают насекомые с сосущим ротовым аппаратом (тли, цикадки), а также клещи, фитонематоды, грибы. Процесс проникновения завершается удалением белкового капсида (раздевание вириона) и появлением внутри клетки свободной нуклеиновой кислоты вируса, что приводит к синтезу вирус-специфических белков и репликации самой вирусной нуклеиновой кислоты.

4. Передача вирусов растений

Растительные вирусы могут передаваться от одного растения к другому только с клеточным соком. Источники инфекции и способы ее передачи могут быть различны: механическая передача соком от больного растения к здоровому; передача через почву или через семена и пыльцу; передача переносчиками: насекомыми, клещами, нематодами, грибами (Гиббс, Харрисон, 1978).

Передача путем механического контакта встречается крайне редко, например, при касании листьев здоровых растений, с листьями растений, инфицированными вирусами происходит повреждение краев листьев и листовых волосков. При этом выделяемый зараженными растениями сок проникает в ранки здоровых растений и таким образом заражает их. Иногда заражение вирусов происходит при соприкосновении под землей здоровых корней растений с зараженными. У древесных пород корни соседних растений иногда срастаются. Передача вирусов через почву заключается в перемещении свободных вирусных частиц током почвенного раствора. Такие вирусы попадают в почву после разложения питательных остатков. В условиях гидропонной культуры растения могут выделять свободные вирусы из корней в субстрат, которые с током питательного раствора заражают здоровые растения (Минкевич, 1984). Считается, что вирусы не столь часто передаются через семена и пыльцу, тем не менее насчитывается не менее тридцати вирусов, которые инфицируют растения таким образом. При этом, как считают А.Гиббс и Б.Харрисон (1978), возможность такой передачи зависит от множества факторов: температуры, генотипа хозяина, времени заражения. Наиболее успешно инфицируются растения при умеренных температурах, нежели при очень высоких или очень низких. Эффективность передачи вируса зависит от соотношения между моментом заражения и временем цветения, а также от расположения цветков на растении. Большинство вирусов, передающихся через пыльцу, не способно заражать растения, если опыление цветков уже произошло.

Вирусы могут передаваться также с вегетативными частями и органами растений: с клубнями, корнями, черенками и отводками. Однако наиболее часто вирусы передаются с помощью переносчиков, в роли которых выступают насекомые, клещи, нематоды, грибы. Вирус сохраняется в организме переносчика в инфекционной форме определенное время. Состояние, при котором переносчик сохраняет инфекционность после того как покинет зараженное растение, называется персистентностью. Различают три основные типа персистентности: неперсистентность, полуперсистентность и персистентность. Неперсистентность означает, что переносчик сохраняет инфекционность в течение нескольких часов (до четырех);

Полуперсистентность наблюдается в том случае, когда переносчик сохраняет инфекционность в течение 10-100 часов:

Персистентность – когда переносчик сохраняет инфекционность более 100 часов, а иногда в течение всей жизни. Среди насекомых основная роль в качестве переносчиков вирусов принадлежит тлям. Дело в том, что их ротовой аппарат очень хорошо приспособлен для инокуляции растений. Тли имеют очень тонкие стилеты, которыми прокалывают ткани растений, без грубых их повреждений, что способствует успешности заражения. Кроме тлей вторую по значимости группу переносчиков вирусов составляют цикадки, светоноски и горбатки. Переносимые этими насекомыми вирусы, чаще всего вызывают пожелтение или скручивание листьев у растений. Установлено, что эти переносчики питаются в основном флоэмой растений, поэтому вирусы концентрируются в основном во флоэме.

Переносчиками ряда вирусов, особенно в регионах с жарким климатом, могут быть белокрылки. Также как и цикадки они питаются в основном на флоэме, поэтому их личинки являются оседлыми. Чаще всего белокрылки являются переносчиками вирусов, вызывающих мозаики и деформации.

Среди жуков в роли переносчиков вирусов чаще выступают листоеды, реже долгоносики. Вирусы, передающиеся этими насекомыми, вызывают мозаику и крапчатость. Жуки приобретают вирус в течение 5 мин., причем здоровые растения могут заражаться вирусом либо сразу после поглощения их переносчиками, либо на следующий день. В жуках вирусы могут оставаться в течение нескольких дней или недель

. В передаче вирусов участвуют насекомые и некоторых других групп, однако по каждой такой группе пока отмечено лишь небольшое число переносчиков. Переносчиками вирусов могут быть и клещи, хотя спектр растений-хозяев у них довольно ограничен. Передаваемые клещами вирусы вызывают реверсию смородины, мозаику персика, мозаику инжира, розеточные болезни роз. Клещи имеют тонкие стилеты, прокалывающие клетки растений. От растения к растению клещи чаще распространяются ветром.

Установлено, что две группы вирусов (неповирусы, имеющие изометрические частицы и тобравирусы, имеющие прямые палочковидные частицы) передаются паразитирующими на растениях нематодами. Нематоды- переносчики имеют сосущий ротовой аппарат, аналогичный ротовому аппарату тлей, но состоящий из одного центрального стилета. В начале 60-х годов прошлого века была впервые обнаружена передача вирусов фитопатогенными грибами. В частности, установлено, что вирусы, вызывающие разрастание жилок салата-латука и некроз табака переносятся хитридиевыми грибами. Вирус мозаики пшеницы переносит гриб Polymyxa graminis, а вирус размочаливания верхушки картофеля - гриб Spongospora subteranea (Tapp, 1975), однако не все аспекты этого явления изучены.

5. Классификация вирусов

Становление вирусологии началось в 30-х годах. В начальном периоде классификация вирусов основывалась на группировке их по хозяевам: вирусы человека, животных, растений. В растительной вирусологии путь разработки классификаций условно делят на три периода (Гиббс, Харрисон, 1978). Самые первые схемы классификации создавались в период 1920-1940 гг., когда о вирусах было известно очень мало. Поэтому в классификации использовалось небольшое число наиболее простых признаков, основанных на характере симптомов и типах растений-хозяев и переносчиков. Так, в 1927 г. Д. Джонсон предложил именовать вирусы растений просто по названию растения-хозяина, в котором они впервые были обнаружены, присваивая им определенный номер. Первый вирус, выделенный из растений табака, стал называться табачным вирусом 1, второй – табачным вирусом 2 и т.д. В 1937 г. К. Смит предложил использовать латинское родовое название растения-хозяина (например, вирус 1 Nicotifna). В 1939 г. Холмс, а чуть позже в 1944 г. Мак-Кинни предложили использовать классификацию вирусов, основанную на типах природных переносчиков и характере вызываемых симптомов, используя при этом латинизированные бинарные названия по подобию Линнея (например, Marmor tabaci).

Однако эти и другие способы «конструирования» названий вирусов не получили широкого распространения, поэтому и в настоящее время большинство вирусологов предпочитают пользоваться первичными названиями типа «вирус табачной мозаики». Учитывая, что названия вирусов громоздки, часть их используют в сокращенном виде, например, ВТМ –вирус табачной мозаики, ВОМ – вирус огуречной мозаики, ВМЦК – вирус мозаики цветочной капусты.

Накопление знаний о вирусах позволило в течение второго периода исследовать и группировать вирусы исходя из их главных признаков. Первая попытка создания естественной классификации была предпринята в 1941 г. Боуденом, который предложил группировать вирусы по размеру и форме частиц, их химических и серологических свойствах, поведении в тесте перекрестной защиты. Близкие к этому идеи классификации вирусов были высказаны Брандесом и Веттером в 1959 г.

В основу попыток классификации вирусов в третьем периоде были положены идеи Адансона (1963), который разработал индуктивный метод.. В соответствии с системой Адансона после обычного наименования вируса добавляется криптограмма, содержащая сведения о химической природе, молекулярном весе и морфологии вирусных частиц, а также об организме хозяине и переносчике. Каждая криптограмма состоит из четырех пар символов. Так, например, криптограмма вируса табачной мозаики имеет следующий вид:

R/1: 2/5: Е/Е: S/О

В этой криптограмме первая пара символов означает: числитель – тип нуклеиновой кислоты, R – РНК, если D – ДНК; знаменатель – число цепей в молекуле, 1 – одноцепочечная; 2 – двухцепочечная.

Вторая пара: числитель – молекулярный вес нуклеиновой кислоты (в миллионах дальтон); знаменатель – содержание нуклеиновой кислоты в инфекционных частицах (в процентах).

Третья пара: числитель – форма вириона; знаменатель – форма нуклеокапсида. При этом символы обозначают:

S – близкая к сферической,

Е – удлиненная структура с параллельными сторонами, концы не закруглены,

U – удлиненная структура с параллельными сторонами, концы округлые,

Х – сложная структура или же частица не принадлежит ни к одному из перечисленных типов.

Четвертая пара символов: числитель – типы инфицируемого хозяина, знаменатель – тип переносчика.

Символы для обозначения типа хозяина:

А – водоросли; В – бактерии; Е – грибы; У – беспозвоночные; М – микоплазма; S – семенные растения и т.д.

Символы для обозначения типа переносчика:

Ас – клещи; Аl – белокрылки; Ар – тли и т.д. О – вирус распространяется без помощи переносчика.

6. Изменения, вызываемые вирусом в зараженном растении

Все изменения можно подразделить на три категории: морфологиче-ские, гистологические и цитологические; метаболические (Тарр, 1975).