double arrow

Особенности строения гидрофитов

2

В группу гигрофитов включают растения, обитающие на влажной почве, например на болотистых лугах или в сырых лесах. Поскольку эти растения не испытывают недостатка в воде, то в их структуре отсутствуют какие-либо особые приспособления, направленные на снижение транспирации. В листе медуницы (Pulmonaria) клетки эпидермы тонкостенные, покрыты тонкой кутикулой. Устьица или находятся вровень с поверхностью листа, или даже приподняты над ней. Обширные межклетники создают общую большую испаряющую поверхность. Этому же способствует наличие рассеянных тонкостенных живых волосков. В условиях влажной атмосферы усиление транспирации ведет к лучшему передвижению растворов к побегам.

У лесных гигрофитов к перечисленным признакам присоединяются черты, характерные для тенелюбивых растений.

Растения экологической группы ксерофитов  имеют разнообразные приспособления к поддержанию водного баланса при недостатке почвенной и атмосферной влаги. В группе ксерофитов выделяют Суккуленты  и Склерофиты. Суккуленты характеризуются тем, что имеют сочные мясистые стебли и листья, в которых накапливается вода, используемая растением по мере надобности. К ним относятся: кактус, алоэ, очиток, сочная солянка. Склерофиты не способны запасать воду в своих тканях, листья и стебли у них сухие. К ним относятся: различные виды полыни и астрагала, верблюжья колючка, саксаул, овсяница бороздчатая, ковыль, тонконог стройный и др., многие из которых имеют длинные, проникающие на большую глубину корни.

Совокупность всех анатомо-морфологических приспособлений многих ксерофитов придает им особую, так называемую ксероморфную структуру, которая отражает приспособление к уменьшению транспирации. Ксероморфные признаки отчетливо проявляются в особенностях строения эпидермы. Основные клетки эпидермы у ксерофитов обладают утолщенными наружными стенками. Мощная кутикула покрывает эпидерму и заходит глубоко в устьичные щели. На поверхности эпидермы образуются восковые выделения в виде различных зерен, чешуек и палочек. У отдельных растений густой покров из кроющих волосков снижает транспирацию (замедляя движение воздуха на поверхности органов, отражая солнечные лучи и, тем самым, снижая нагревание побегов). Для ксерофитов характерно погружение устьиц в ямки, так называемые крипты, в которых создается затишное пространство.

Внутренние ткани листьев у ксерофитов нередко отличаются мелкоклеточностью и сильной склерификацией, что приводит к сокращению межклетных пространств и общей внутренней испаряющей поверхности.

У склерофитов обезвоживание тканей часто сопровождается образованием по краю листьев твердых шипов, также характерны метаморфозы листьев или побегов в твердые колючки. Листья многих злаков имеют различные приспособления к свертыванию при недостатке влаги (благодаря моторным клеткам - большим тонкостенным живым клеткам, способным изменять объем).

Редукция листьев характерна для многих кустарников Средиземноморья, пустынь Средней Азии и других мест с сухим и жарким летом: джузгуна (Calligonum), саксаула (Haloxylon), испанского дрока (Spartium), эфедры (Ephedra) и многих других. У этих растений стебли принимают на себя функцию фотосинтеза, а листья или недоразвиваются, или опадают рано весной. В стеблях под эпидермой находится хорошо развитая палисадная ткань.

Ветка джузгуна (Calligonum) и часть ее поперечного среза:

Д – друза; Скл – склеренхима; Хл – хлоренхима; Э – эпидерма.

С суккулетнов различают две основные жизненные формы - стеблевые и листовые суккуленты. Стеблевые суккуленты имеют толстый, сочный стебель различной формы. Листья всегда редуцированы и превращены в колючки. Типичными представителями стеблевых суккулентов являются кактусы и кактусовидные молочаи. У листовых суккулентов водоносная ткань развивается в листьях, которые становятся толстыми и сочными, и в которых накапливается много воды. Типичными листовыми суккулентами являются виды алоэ (Aloe) и агавы (Agave). Интенсивность фотосинтеза у суккулентов очень низка, накопление биомассы и рост у них протекают медленно, что обусловливает низкую конкурентную способность этих растений.

Главными адаптациями ксерофитов к сухости местообитаний являются физиологические особенности: высокое осмотическое давление клеточного сока и засухоустойчивость протопласта.

Поскольку ксерофиты большей частью растут в степях, пустынях, на сухих склонах и других открытых местах, они в равной мере приспособлены к яркому освещению. Поэтому не всегда можно разграничить ксероморфные признаки и признаки, вызванные приспособлением к яркому освещению.

В пустынно-степных сообществах часто обитают эфемеры и эфемероиды. Это растения с очень коротким периодом вегетации, приуроченным к более прохладному и влажному сезону года. За этот короткий (иногда не более 4-6 недель) благоприятный срок они успевают пройти весь годичный цикл развития (от прорастания до образования семян), а остальную неблагоприятную часть года переживают в состоянии покоя. Для них характерна, как и для мезофитов, мезоморфная структура. Однако их семена и подземные органы характеризуются высокой засухоустойчивостью и жаростойкостью.

К эфемерам относят однолетние растения, которые неблагоприятный период переживают в виде семян и размножаются только семенами. Обычно они имеют малые размеры.

Эфемероиды являются многолетними растениями. Поэтому они переживают неблагоприятное время не только в виде семян, но и в виде покоящихся подземных органов - луковиц, корневищ, клубней.

Экологические группы растений по отношению к свету:

Гелиофиты – светолюбивые растения;

Сциогелиофиты - теневыносливые растения;

Сциофиты - тенелюбивые растения.

Гелиофиты, или светолюбивые растения, - это растения открытых (незатененных) местообитаний. Они встречаются во всех природных зонах Земли. Гелиофитами являются, например, многие виды растений верхних ярусов степей, лугов и лесов, наскальные мхи и лишайники, многие виды разреженной пустынной, тундровой и высокогорной растительности.

Побеги светолюбивых растений довольно толстые, с хорошо развитой ксилемой и механической тканью. Междоузлия укорочены, типично значительное ветвление, в результате чего нередко возникает розеточность и образование формы роста типа “подушка”.

Листья гелиофитов в целом имеют более мелкие размеры и располагаются в пространстве так, что в самые яркие полуденные часы солнечные лучи как бы “скользят” по листовой пластинке и меньше усваиваются, а в утренние и вечерние часы падают на ее плоскость, используясь максимально.

Анатомические особенности строения листа у гелиофитов направлены на защиту от солнечных лучей благодаря блестящей, отражающей поверхности, восковому налету, густому опушению. Мезофилл листа имеет плотное строение за счет сильного развития палисадной паренхимы, образующейся как у верхней, так и у нижней стороны листа.

В составе хлорофилла преобладает более светоустойчивая форма “а” над формой “в” (а/в = 4.5-5.5). Общее содержание хлорофилла невысокое – 1.5-3 мг на 1 г сухой навески листа.

Сциогелиофитами называют теневыносливые растения, которые обладают высокой пластичностью по отношению к свету и могут нормально развиваться как при полном освещении, так и в условиях более или менее выраженного затенения. К теневыносливым растениям относятся большинство лесных растений, многие луговые травы и небольшое число степных, тундровых и некоторых других растений.

Сциофиты нормально растут и развиваются в условиях слабого освещения, отрицательно реагируя на прямой солнечный свет, поэтому их относят к тенелюбивым растениям. К этой экологической группе относятся растения нижних ярусов густых тенистых лесов и густотравных лугов, погруженные в воду растения, немногочисленные обитатели пещер.

Приспособления тенелюбов к свету во многом противоположны адаптациям светолюбивых растений. Листья сциофитов в целом более крупные и более тонкие, чем у гелиофитов, в пространстве они ориентируются так, чтобы получить максимум света. Для них характерно отсутствие или слабое развитие кутикулы, отсутствие опушения и воскового налета. Хлоропласты у тенелюбов крупные, но их мало в клетке, и поэтому они не затеняют друг друга. Отношение содержания форм хлорофилла “а” и “в” снижается (а/в = 2.0-2.5). Общее содержание хлорофилла довольно велико - до 7-8 мг/1 г листа, поэтому листья сциофитов имеют, как правило, темно-зеленую окраску.

Своеобразным типом физиологической адаптации некоторых тенелюбов к недостатку света является утрата способности к фотосинтезу и переход к гетеротрофному питанию.

Растения - паразиты многочисленны в нижних ярусах густых влажнотропических лесов. Классическим примером является раффлезия Арнольда (Rafflesia arnoldii), которая не имеет ни корней, ни листьев. Внутри растения-хозяина развиваются присоски-гаустории, а снаружи формируется огромный цветок, достигающий в диаметре 1 м и весящий 4- 6 кг. Встречаются паразиты и среди растений умеренных широт (виды заразихи (Orobanche), петров крест (Lathraea squamaria), повилика (Cuscuta). Они полностью утрачивают зеленую окраску; стебли и листья их крайне редуцированы; вместо корней формируются присоски-гаустории, внедряющиеся в ткани растения-хозяина и соединяющиеся с его проводящей системой.

В условиях глубокого затенения нижних ярусов влажнотропических лесов выработались особые жизненные формы растений, выносящих в конечном счете основную массу побегов, вегетативных и цветоносных, в верхние ярусы, к свету. Это удается благодаря специфическим способам роста. Сюда относятся лианы и эпифиты.

Интересную жизненную форму представляют также эфемеры и эфемероиды листопадных лесов, например кандык сибирский (Erythronium sibiricum), прострел раскрытый (Pulsatilla patens), горицвет весенний (Adonis vernalis), ветреница лесная (Anemone sylvestris), медуница мягчайшая (Pulmonaria dacica). Все они являются светолюбивыми растениями и могут произрастать в нижних ярусах леса только благодаря тому, что сдвигают свой короткий вегетационный период на весну и начало лета, когда листва на деревьях еще не успевает распуститься, и освещенность у поверхности почвы оказывается высокой. Ко времени полного распускания листьев в кронах деревьев и появления затенения они успевают отцвести и образовать плоды.

Экологические группы растений по отношению к температуре:

- Мегатермы - жаростойкие растения;

- Мезотермы - теплолюбивые, но не жаростойкие растения;

- Микротермы - не требовательные к теплу растения, произрастающие в условиях умеренно холодного климата;

- Гекистотермы - особо холодостойкие растения.

Микротермы - умеренно холодостойкие растения - характерны для бореально-лесной области, к наиболее холодостойким растениям – гекистотермам – относятся тундровые и высокогорные растения.

Основную адаптивную роль у холодостойких растений играют физиологические механизмы защиты: прежде всего, понижение точки замерзания клеточного сока и так называемая “льдоустойчивость”, под которой понимают способность растений без вреда переносить образование льда в их тканях, а также переход многолетних растений в состояние зимнего покоя. Именно в состоянии зимнего покоя растения обладают наибольшей холодостойкостью.

Для наиболее холодостойких растений - гекистотермов – большое адаптивное значение имеют такие морфологические особенности, как небольшие размеры и специфичные формы роста. Действительно, подавляющее большинство тундровых и высокогорных растений имеют малые (карликовые) размеры, например береза карликовая (Betula nana), ива полярная (Salix polaris) и др. Экологическое значение карликовости заключается в том, что растение располагается в более благоприятных условиях, летом лучше прогревается солнцем, а зимой защищается снежным покровом. Исследователи арктических областей уже давно обратили внимание на то, что торчащие над снегом верхние части тундровых кустарников зимой в большинстве случаев отмерзают или истираются в порошок снежными, ледяными и минеральными частицами, которые переносятся частыми и сильными ветрами. Таким образом, все, что располагается выше поверхности снега, здесь обречено на гибель.

Подобное экологическое значение имеет возникновение таких своеобразных форм роста, как стланцы и растения-подушки. Стланцы - это стелющиеся формы деревьев, кустарников и кустарничков, например кедровый стланик (Pinus pumila), багульник стелющийся (Ledum decumbens), полярные виды водяники (Empetrum), можжевельник туркестанский (Juniperus turkestanica) и др. Растения-подушки образуются в результате сильного ветвления и крайне медленного роста надземных побегов. Внутри растения-подушки, как в парнике, сохраняется более благоприятный температурный и водный режим. Кроме того, непрерывное накопление в подушке растительного опада и его дальнейшее разложение способствуют повышению плодородия почвы под ней.

Экологические группы растений по отношению к почвенным факторам:

К реакции среды:

- Ацидофиты;

- Базифиты;

- Нейтрофиты.

К ацидофитам относят растения, предпочитающие кислые почвы. Ацидофитами являются растения сфагновых болот, например сфагновые мхи (Sphagnum), багульник болотный (Ledum palustre), кассандра, или болотный мирт (Chamaedaphne calyculata), подбел (Andromeda polifolia), клюква (Oxycoccus); некоторые лесные и луговые виды, например брусника (Vaccinium vitis-idaea), черника (Vaccinium myrtillus), хвощ лесной (Equisetum sylvaticum).

К базифитамотносят растения, предпочитающие почвы, богатые основаниями и потому имеющие щелочную реакцию. Базифиты произрастают на карбонатных и солонцовых почвах, а также на обнажениях карбонатных пород.

Нейтрофиты предпочитают почвы с нейтральной реакцией. Однако многие нейтрофиты имеют широкие зоны оптимума – от слабокислой до слабощелочной реакции.

К солевому режиму:

- Олиготрофы;

- Мезотрофы;

- Эвтрофы (мегатрофы).

Олиготрофами называют растения, довольствующиеся очень малым содержанием элементов минерального питания. Типичными олиготрофами являются растения сфагновых болот: сфагновые мхи, багульник, подбел, клюква и др. Из древесных пород к олиготрофам относится сосна обыкновенная, а из луговых растений - белоус (Nardus stricta).

Мезотрофы - это растения, умеренно требовательные к содержанию элементов минерального питания. Они произрастают на небогатых, но и не на очень бедных почвах. К мезотрофам относятся многие древесные породы – кедр сибирский (Pinus sibirica), пихта сибирская (Abies sibirica), береза повислая (Betula pendula), осина (Populus tremula), многие таежные травы – кисличка (Oxalis acetosella), вороний глаз (Paris quadrifolia), седмичник (Trientalis europaea) и др.

Эвтрофы предъявляют высокие требования к содержанию элементов минерального питания, поэтому произрастают на высокоплодородных почвах. К эвтрофам относятся большинство степных и луговых растений, например ковыль перистый (Stipa pennata), тонконог (Koeleria cristata), пырей ползучий (Elytrigia repens), а также некоторые растения низинных болот, например тростник обыкновенный (Phragmites australis).

Олиготрофы часто обладают ксероморфными признаками, такими как мелкие жесткие листья, толстая кутикула и т. п. Очевидно, морфологическая и анатомическая реакция на недостаток почвенного питания сходна с некоторыми типами реакций на недостаток влаги, что вполне объяснимо с точки зрения ухудшения условий роста в том и другом случае.

Некоторые автотрофные растения, обитающие, как правило, на болотах (в тропической и отчасти в умеренной зоне), восполняют недостаток азота в субстрате дополнительным питанием за счет мелких животных, в частности насекомых, тела которых перевариваются при помощи ферментов, выделяемых специальными железками на листьях насекомоядных, или хищных, растений. Обычно способность к такому виду питания сопровождается формированием разнообразных ловчих приспособлений.

К избыточно высокому содержанию элементов питания:

Нитрофиты - растения, адаптированные к избыточному содержанию азота. Типичные нитрофиты произрастают на мусорных и навозных кучах и отвалах, на захламленных вырубках, заброшенных усадьбах и других местообитаниях, где идет усиленная нитрификация. К нитрофитам относятся крапива двудомная (Urtica dioica), яснотка белая (Lamium album), виды лопуха (Arctium), малина (Rubus idaeus), бузина (Sambucus) и др.

Кальцефиты - растения, приспособленные к избыточному содержанию в почве кальция. Они произрастают на карбонатных (известковых) почвах, а также на обнажениях известняков и мела. К кальцефитам относятся многие лесные и степные растения, например венерин башмачок (Cypripedium calceolus), ветреница лесная (Anemone sylvestris), люцерна серповидная (Medicago falcata) и т. д. Из древесных пород кальцефитами являются лиственница сибирская (Larix sibirica), бук (Fagus sylvatica), дуб пушистый (Quercus pubescens) и некоторые другие. Особенно разнообразен состав кальцефитов на известковых и меловых обнажениях, которые образуют особую, так называемую “меловую” флору.

Токсикофиты объединяют виды, устойчивые к высоким концентрациям определенных тяжелых металлов (Zn, Pb, Cr, Ni, Co, Cu) и способные даже накапливать ионы этих металлов. Токсикофиты приурочены в своем распространении к почвам, формирующимся на породах, богатых элементами тяжелых металлов, а также к отвалам пустой породы промышленных разработок залежей данных металлов. Типичными токсикофитами-концентраторами, пригодными для индикации почв, содержащих много свинца, являются овсяница овечья (Festuca ovina), полевица тонкая (Agrostis tenuis); на цинковых почвах - фиалка (Viola calaminaria), ярутка полевая (Thlaspi arvense), некоторые виды смолевки (Silene); на почвах, богатых селеном, - ряд видов астрагала (Astragalus); на почвах, богатых медью, - оберна (Oberna behen), качим (Gypsophila patrinii), виды шпажника (Gladiolus) и т. д.

Галофиты - растения, устойчивые к высокому содержанию ионов легкорастворимых солей. Избыток солей увеличивает концентрацию почвенного раствора, в результате чего создаются трудности в поглощении растениями питательных веществ. Галофиты поглощают эти вещества благодаря повышенному осмотическому давлению клеточного сока. К жизни на засоленных почвах разные галофиты приспособились по-разному: одни из них выделяют избыток поглощенных из почвы солей или через особые железки на поверхности листьев и стеблей (кермек (Limonium gmelinii), млечник (Glaux maritima)), или сбрасывая листья и веточки по мере накопления в них предельных концентраций солей (подорожник солончаковый (Plantago maritima), гребенщик (Tamarix)). Другие галофиты являются суккулентами, что способствует снижению концентрации солей в клеточном соке (солерос (Salicornia europaea), виды солянок (Salsola)). Главной особенностью галофитов является физиологическая устойчивость протопласта их клеток к ионам солей.

К механическому составу субстратов:

- псаммофиты – приспособленные к жизни на подвижных песках;

- петрофиты (литофиты) – обитающие на каменистых субстратах - скальных обнажениях, каменистых и щебнистых осыпях, валунных и галечниковых отложениях по берегам горных рек. Все петрофиты являются так называемыми “пионерными” растениями, которые первыми заселяют и осваивают местообитания с каменистыми субстратами.

4. Жизненные формы (биоморфы) растений, их классификации. Жизненная форма растения – это его габитус, связанный с ритмом развития и обусловленный современными и прошлыми условиями среды.

Эколого-морфологическая классификация жизненных форм, разработанная И.Г. Серебряковым, основана на форме роста (внешнем виде) и длительности жизни вегетативных органов. Эта классификация была и продолжает совершенствоваться его учениками.

Согласно данной классификации выделяют следующие группы жизненных форм:

1) древесные растения (деревья, кустарники, кустарнички);

2) полудревесные растения (полукустарники, полукустарнички);

3) травянистые растения (однолетние и многолетние травы).

Дерево представляет собой одноствольное растение, ветвление которого начинается высоко над поверхностью земли, а ствол живет от нескольких десятков до нескольких сотен лет и более.

Кустарник – многоствольное растение, ветвление которого начинается от основания. Высота кустарников 1-6 м. Продолжительность их жизни много меньше жизни деревьев. Кустарничек — многостебельное растение высотой до 1 м.

Кустарнички отличаются от кустарников своими малыми размерами, живут несколько десятков лет. Произрастают они в тундре, хвойных лесах, на болотах, высоко в горах (брусника, черника, голубика, вереск и др.).

Полукустарник и полукустарничек имеют меньшую продолжительность жизни скелетных осей, чем кустарник; ежегодно отмирают верхние части годичных побегов. Это в основном растения пустынь и полупустынь (полыни, солянки и др.).

Многолетние травы после цветения и плодоношения обычно теряют все надземные побеги. На подземных органах формируются зимующие почки. Среди многолетних трав выделяют поликарпические1, которые плодоносят неоднократно в своей жизни, и монокарпические, которые цветут и плодоносят один раз в жизни.

Однолетние травы являются монокарпическими (сурепка, пастушья сумка).

По форме подземных органов травы делят на стержнекорневые (одуванчик, цикорий), кистекорневые (подорожник), дерновые (типчак), клубневые (картофель), луковичные (лук, тюльпан), коротко - и длиннокорневищные (нивяник, пырей).

В зависимости от направления и характера роста побегов деревья, кустарники и травы можно подразделить на прямостоячие, стелющиеся, ползучие и лианы (цепляющиеся и вьющиеся растения).

По классификации Христена Раункиера жизненные формы разделяются по месту расположение почек или верхушек побегов по отношению к поверхности почвы.

Фанерофиты - растения, почки и концевые побеги которых, предназначенные для переживания неблагоприятного периода года, поднимаются в воздух на многолетних стеблях. К этой группе относятся хвойные и лиственные деревья, кустарники, а также вечнозеленые (брусника, толокнянка и др.) и листопадные (черника, карликовая березка и др.) кустарнички, умеренных и холодных широт. Наибольшее многообразие фанерофитов характерно для теплых и влажных областей, где они представлены многочисленными вечнозелеными формами.

Хамефиты - растения, почки и концевые побеги которых, предназначенные для переживания неблагоприятного периода, расположены на побегах или частях побегов, которые или лежат на поверхности почвы, или расположены настоль­ко близко к ней, что зимой снег покрывает их. Среди видов, относящихся к этой жизненной форме, для примера назовем очитки, тимьян, звездчатку жестколистную, веронику лекарственную, линнею северную, луговой чай. Особым разнообразием хамефитов отличаются районы со средиземноморским климатом и альпийские области гор.

Гемикриптофиты - растения, побеги которых в начале неблагоприятного периода отмирают до уровня почвы, а живыми остаются лишь их нижние части, защищенные почвой и отмершими листьями. Именно здесь находятся почки, предназначенные для образования побегов в следующий вегетационный период. Из широко распространенных растений лесной зоны к гемикриптофитам относятся зверобои, чистец лесной, крапива двудомная, малина обыкновенная, живучка ползучая, сныть обыкновенная, первоцвет, кульбаба осенняя, подбел и многие другие.

Криптофиты (геофиты, гидрофиты) - растения, почки и верхушки побегов которых сохраняются под землей на разной глубине или на дне водоемов. Многообразная в умеренных широтах группа, включающая в себя, например, такие виды и роды, как купена, спаржа, ситник, ветреница, бодяки, осот, корневищные злаки и осоки, вороний глаз, клубневые, клубнелуковичные и луковичные. Сюда же относятся многие околоводные растения (аир, рогоз, камыш, частуха, стрелолист и др.) и практически все гидрофиты (кувшинки, кубышки, рдесты, элодея канадская и т.д.).

Терофиты (однолетники) - растения, переживающие неблагоприятные условия только в виде семян. К этой группе относятся и так называемые зимующие однолетники, которые, начав развитие осенью, зимуют в вегетативном состоянии и заканчивают свой цикл развития, давая семена следующей весной или летом. Наибольшее разнообразие терофитов характерно для сообществ степей, полупустынь и пустынь, а также для антропогенно измененных местообитаний.

2

Сейчас читают про: