Распространение нервных импульсов. Сальтаторное проведение

Проведение возбуждения по нервному или мышечному волокну осуществляется за счет локальных токов между возбужденными и покоящимися участками мембраны. При нанесении точечного раздражения на нервное волокно в этом участке возникает ПД. Внутренняя сторона мембраны в данной точке оказывается заряженной положительно по отношению к соседней, находящейся в невозбужденном состоянии. Между точками волокна, имеющими различный потенциал, возникает локальный ток, направленный от возбужденного (+ внутри мембраны) к невозбужденному (- внутри мембраны) участку волокна. Локальный ток оказывает деполяризующее влияние на мембрану в покоящемся участке и при достижении пороговой деполяризации в данном участке возникает ПД. Процесс генерации ПД последовательно распространяется по всему волокну.

Скорость проведения импульса будет тем выше, чем больше расстояние которое локальный ток, направленный, как уже говорилось, от возбужденного к невозбужденному участку волокна пройдет, сохраняя способность деполяризовать мембрану до порогового уровня. Это расстояние в свою очередь зависит от кабельных свойств аксона и будет тем больше, чем меньше электрическая емкость мембраны, больше ее поперечное сопротивление (меньше ток утечки) и меньше продольное сопротивление цитоплазмы. Сопротивление единицы длины аксона определяется площадью поперечного сечения аксона, и следовательно с увеличением диаметра (толщины) аксона скорость проведения импульсов возрастает. У кальмара и многих других беспозвоночных для быстрой передачи сигналов (до 100 м/с) в ходе эволюции появились аксоны огромного диаметра (гигантские аксоны - излюбленный объект исследования нейробиологов).

Рис. 13 А – образование миелиновой оболочки; Б – строение миелинизированного нервного волокна

Однако у позвоночных столь же высокая скорость проведения сигналов достигается гораздо более экономичным способом. Аксоны их нервных клеток заключены липопротеидную, миелиновую оболочку, которая по происхождению является плазматической мембраной особых клеток глии, называемых шванновскими клетками. В процессе формирования нервной системы, швановские клетки многократно накручиваются на аксон (до 300 спиральных слоев), при этом цитоплазма почти полностью выдавливается из межмембранного пространства (рис. 13). Изолирующий слой, образуемый миелиновой оболочкой, резко уменьшает емкость мембраны и утечку через нее тока.