Передача возбуждения в электрических синапсах

Синапсы и синаптическая передача

Лекция 9

В 1897 г. Чарльз Шеррингтон, считающийся основателем современной нейрофизиологии, назвал связь между двумя нейронами синапсом (греч. соединение). Он пришел к выводу, что одни синапсы является возбуждающими, т.е. запускающими генерацию ПД а другие - тормозными (препятствующими возникновению ПД). В настоящее время известно, что синапсы образуются 1) между нейроном и нейроном; 2) между нейроном и мышечной клеткой; 3) между нервной и железистой клеткой. По механизму передачи сигнала все синапсы разделяют на химические и электрические.

В более простых по строению электрических синапсах, мембрана клеток, с которых передается (пресинаптические) и мембрана клеток, на которые поступает сигнал (постсинаптические) тесно прилегают друг к другу (рис. 10). При этом образуется плотный щелевой контакт, через который, ионы, а, следовательно, и электрический ток могут прямо проходить от одной клетки к другой через специальные белки – коннексоны. Благодаря электрическим соединениям между двумя нейронами местные токи, возникающие при генерации ПД в одном из них, могут распространяться в другой и деполяризовать его. Принципиально проведение ПД через электрический синапс не отличается от распространения импульсов в одном нейроне. Поскольку ток при электрической передаче непосредственно течет из пресинаптической клетки в постсинаптическую без каких-либо промежуточных этапов, задержка при проведении возбуждения в электрических синапсах минимальна. Поэтому проведение через электрические синапсы характерно для групп нервных и мышечных клеток, отличающихся синхронной электрической активностью или способностью быстро включится в процесс возбуждения. В качестве примера можно привести миокард позвоночных. Вместе с тем, величина локального тока при передаче от одной клетки к другой не должна уменьшаться более чем в 5 раз (фактор надежности при передаче возбуждения, т.е. отношение амплитуды ПД к порогу деполяризации составляет 5). В противном случае деполяризация постсинаптической клетки не достигнет порогового уровня и не вызовет генерацию ПД. Это условие существенно ограничивает возможности электрической межклеточной передачи, поскольку трудно было бы ожидать, чтобы одиночный импульс в тонком аксоне мог через электрический синапс вызвать достаточно мощный для возникновения ПД местный ток в сравнительно крупной клетке, например, мышечном волокне. Площадь мембраны такой клетки огромна по сравнению с площадью мембраны аксона. Несомненно, этот недостаток электрических синапсов одна из причин того, что в процессе эволюции они не получили широкого распространения и в организме человека их количество сравнительно невелико.