Осадочный цикл

Большинство элементов и соединений более «привязано» к земле, чем азот, кислород, двуокись углерода и вода, и их круговороты входят в общий осадочный цикл, циркуляция в котором осуществляется путем эрозии, осадкообразования, горообразования и вулканической деятельности, а также биологического переноса.

На рис. 7 дается обобщенная схема осадочного цикла элементов, связанных с земной корой. О потоках веществ в глубине Земли известно очень мало. Твердые вещества, переносимые по воздуху в виде пыли, образуются при извержении вулканов, в результате пыльных бурь или лесных пожаров. В состав таких «осадков» входят и вещества, образующиеся в результате деятельности человека. Их сравнительно немного по количеству, но они имеют большое биологическое значение либо из-за своего ядовитого воздействия (например, радиоактивные осадки), либо из-за способности блокировать поступающее солнечное излучение.

Сообществам биосферы доступны те химические элементы, которые по своей геохимической природе входят обычно в состав пород, обнаруживающихся на поверхности. Общая направленность осадочного цикла «вниз». В периоды минимальной геологической активности накопление растворенных или пригодных к использованию минеральных элементов питания происходит на низменностях и в океанах за счет возвышенных районов. В таких условиях особенно важное значение приобретают местные биологические механизмы возврата, благодаря которым потеря веществ «вниз» не превосходит их поступления из подстилающих пород. Иными словами, чем дольше жизненно важные элементы будут оставаться в данной области, вновь и вновь используясь сменяющимися поколениями организмов, тем меньший приток нового материала потребуется извне. Источники осадочного материала для экосистем верховий крайне ограничены.

10. Пути возвращения веществ в круговорот: коэффициент возврата

Можно выделить пять основных путей возврата веществ в круговорот:

1) через микробное разложение в детритный комплекс;

2) через экскременты животных;

3) прямая передача от микроорганизмов-симбионтов к растению;

4) физические процессы; и

5) за счет энергии топлива, например при промышленной фиксации азота.

Для рециркуляции требуется энергия органического вещества (пути 1, 2, 3), солнечный свет (путь 4) или топливо (путь 5).

В почвах умеренной зоны преобладает путь 1. Основными агентами регенерации элементов питания являются бактерии и грибы. Там, где мелкие растения активно выедаются животными, важную роль может играть путь возврата через экскременты животных. Например, в толще морской воды азот и фосфор регенерируются в основном из экскрементов животных. Особо важную роль здесь играет зоопланктон. За свою жизнь эти животные выделяют в воду в несколько раз больше элементов питания в растворимой форме, чем высвобождается в результате микробного разложения их трупов. Непосредственный возврат симбиотическими организмами особенно важен в системах с низким содержанием элементов питания, или олиготрофных.

Наконец, следует отметить, что элементы питания могут высвобождаться из остатков растений и животных и из фекальных комочков даже без участия микроорганизмов. Этот способ возврата в круговорот можно назвать автолизом (саморастворением). В водных или влажных местообитаниях, особенно если погибшие растения и животные или неживые частицы малы (т.е. велико отношение их поверхности к объему), еще до начала разложения микроорганизмами может высвободиться от 25 до 75% элементов питания. Автолиз можно считать шестым важным путем возврата, не требующим затрат метаболической энергии.

Коэффициент рециркуляции. Миграцию веществ внутри экосистем можно оценить по величине циркулирующей между отдельными блоками экосистемы массы материала в сравнении с массой вещества на входе в экосистему. Финн предложил считать повторно используемую часть вещества суммой количеств, проходящих в круговороте через каждый отсек системы, и выдвинул понятие о коэффициенте рециркуляции:

CI = TSTc/TST,

здесь СI — коэффициент рециркуляции, ТSТc — рециркулируемая доля потока вещества через систему и ТSТ — общий поток вещества через систему. Последняя величина определяется как сумма всех поступлений вещества минус изменение его запасов в системе, (если это изменение отрицательно), или же суммарный выход вещества плюс изменение его запасов (если оно положительно).

Прямые расчеты показали, что коэффициент рециркуляции кальция в водосборных бассейнах равен 0,76—0,80. Это означает, что около 80% общего потока кальция через систему используется в ней многократно. Для калия и азота коэффициенты рециркуляции оказались даже выше.