Соотношение глазомерных оценок обилия видов растений, сделанных по разным шкалам

Таблица 1

Рис. на доске

Напомню, что при изучении растительности количественные характеристики видов нередко оцениваются с помощью визуальной шкалы Друде или Хульта (табл. 1). Очевидно, что количественные характеристики можно получать и другими способами, используя при этом самые различные приемы.

Шкала обилия Друде	Расстояние между особями, см (по А.А. Уранову)	Число растений на 100 м2	Шкала обилия Хульта (балльная)
soc – очень обильно, сплошь, пр. покр. >95%	не более 10 см	500 и более	5 – очень обильно
cop1-3 – вид обилен, по величине обилия выделяются 3 степени пр. покр. соответственно: 30-40, 50-60 и 70-90%	40-100 20-40 не более 20	cop1 – 59 cop2 – 268 cop3 – 425	4 – обильно
sp – вид обычен, но сплошного покрова не образует, пр. покр. 10-20%	100-150		3 – не обильно
sol – вид растет рассеянно, пр. покр. 3-5%	более 150		2 – мало
un – вид встречается один раз, пр. покр. < 1%	-		1 - очень мало

Получив представление о количественных соотношения обилия разных видов в биоценозе можно попытаться оценить биомассу живых организмов или только некоторых из них. Такие работы бывают продуктивны и для характеристики всей экосистемы в целом, а также в процессе изучения биоценотических связей между отдельными группами организмов.

Очевидно, что для оценки биомассы (фитомассы, зоомассы) бывает недостаточно примитивных оценок обилия, таких как встречаемость, проективное покрытие и т.п. Для определения фитомассы необходимы данные о численности (количество особей, экземпляров) или плотности (экз./км², особей/100 га и т.д.), что существенно увеличивает трудоемкость исследований, а также требует привлечения весьма компетентных исполнителей. Кроме того, для достижения поставленных целей мы должны получить представления о весе одного организма. Нередко это бывает затруднительно.

- Во-первых, из-за сложностей строения некоторых видов организмов (взрослое дерево имеет не только развитую крону, но и мощный ствол, и развитую корневую систему).

- Во-вторых, в связи существенным варьированием их веса. Например, по половым и возрастным группам (взрослый самец глухаря весит вдвое больше самки). Или по сезонам (весной вес побега марьянника весит на порядок меньше, чем в конце лета).

Особенно сложными такие исследования бывают в тех случаях, когда необходимо оценить биомассу организмов разных систематических групп и жизненных форм. Например, оценка запаса корма для животных-фитофагов, использующих для питания все ярусы лесной растительности. В данном случае приходится оценивать численность и растений (т.е. определять «кормовое предложение» территории), и фитофагов (оценка «спроса»), а также изучать реальное потребление пищи животными, их кормовые рационы.

Кроме того, оценка численности (или плотности населения, плотности произрастания) разных видов требует существенно отличных подходов (учет трав и кустарничков проводится на мелких площадках, размером 1-5 м²,иногда на специальных полосах, учет кустарников и деревьев – на крупных площадках, размером в сотни кв.м и больше, учет животных – на маршрутах, длина которых достигает сотен и тысяч километров).

К тому же оценить вес организмов данного вида по результатам простого взвешивания репрезентативного количества особей далеко не всегда возможно. Например, как получить представление о мессе сережек на березе или массе хвои на сосне? Срубать деревья, собирать с них нужные объекты и взвешивать их? Такая возможность есть далеко не всегда, и после таких исследований можно оставить после себя пустыню. В таком случае используются методы выборочных исследований (метод модельных ветвей, исследование случайно взятых деревьев или их ветвей и т.д.). Такие методики требуют больших выборок, что дополнительно усложняет исследования.

Однако и это еще не все. Многие фрагменты растений, используемые в пищу фитофагами, интересуют животных или сохраняются на растениях совсем не долго. Например, соцветия пушици многоколосковой съедобны для многих животных только в стадии бутонизации, соцветия осины быстро опадают. При этом, подсчитав количество осиновых соцветий на одном дереве, экстраполировать этот результат на все деревья осины нельзя – осина двудомное растение, а животными поедаются, к примеру, только мужские бутоны.

Вдобавок ко всему этому, многие (возможно даже все) растения вырабатывают фитонциды (т.е. вторичные метаболиты), которые вынуждают животных не поедать даже с виду пригодное в пищу растение. Концентрация вторичных метаболитов в растениях варьирует по годам, сезонам, отдельным экземплярам растений и даже по их отдельным частям.

Таким образом, получение представлений всего лишь о составе биоценозов требует больших усилий, и увеличение адекватности этих представлений связано с прогрессивным ростом расходов на их получение.

Тем не менее, состав биоценозов, т.е. их видовое богатство и разнообразие, имеет вполне конкретное содержание и является важнейшими и качественным, и количественным показателем устойчивости экосистемы.

Специально подчеркну, что нередко даже компетентные специалисты допускают смешение (путаницу) показателей видового богатства и видового разнообразия. (Особенно часто такое смешение попадается в интернете). Делать этого категорически нельзя.

Следует также указать, что состав и разнообразие биоценозов определяется конкретными условиями среды. Чем богаче и разнообразнее внешние условия, чем оптимальнее сочетание абиотических факторов, тем больше видов могут поселиться и существовать в данном месте. В перечень условий среды бывает полезным внести и такой фактор как время. Это возраст данного биоценоза или всей экосистемы. Продолжительность времени, в течение которого существует данный биоценоз, это то время, в течение которого разные виды организмов существовали совместно. Оно играет важнейшую роль в формировании состава биоценозов. Время самым существенным лимитирует возможности разных видов адаптироваться друг к другу и выработать некие коадаптации. Как правило, чем «старше» биоценоз, тем при прочих равных условиях большее число видов входит в его состав.

Не следует при этом путать возраст биоценоза с возрастом территории (или акватории), в пределах которой он располагается, т.к. в пределах древних территорий (например, на докембрийских кристаллических щитах) за миллионы лет их существования могло смениться несколько биомов (например, лесные биомы каменноугольного периода замещались экосистемами пермских морей, затем меловыми лесами, а в последствии кайнозойскими редколесьями, которые далее замещались плейстоцен-голоценовыми сомкнутыми лесами, и именно эти последние в настоящее время истребляются человеком).

Следует отметить, что оценка разнообразия биоценоза по численности видов в целом будет некорректной, если мы не учтем размеры организмов. В биоценоз входят виды самых разных групп: бактерии, грибы, водоросли, травы, деревья, насекомые, птицы и т.д. Такое разнообразие требует предварительного объединения видов по определенным кластерам. При этом в качестве критерия выделения кластеров можно использовать самые разные характеристики: размерные (микрофауна, мезофауна и макрофауна почв или илов и т. п.), систематические признаки (птицы, насекомые, сложноцветные и т. п.), эколого-морфологические (деревья, травы, мхи и т. п.), трофические (фитофаги, ксилофаги, хищники, паразиты и т.д.).

Наиболее общие закономерности соотношений между количеством видов и количеством особей характеризуются биологическими принципами А.Тинемана (1939):