Проводники чувствительности

Клетки первых, или периферических, чувствительных невронов заложены в межпозвонковых спинальных ганглиях; отростки их - чувствительные волокна периферических нервов - проводят импульс с периферии от нервных чувствительных окончаний. На рис. 20 показано формирование заднего корешка и вхождение его в спинной мозг.

От клеток межпозвонковых узлов импульс по волокнам заднего чувствительного корешка проводится в спинной мозг, где волокна различных видов чувствительности расходятся в разных направлениях (рис. 20, 21).

Рис. 20. Задний корешок и сегмент спнного мозга (по Фултону).
Волокна от глубоких рецепторов (1,2) идут в задние столбы, остальные проводники (3-6) от кожных и мозжечковых рецепторов заканчиваются в задних рогах, следующие невроны формируют восходящие проводники спинного мозга.

Проводники суставно-мышечного чувства, вибрационного и части тактильного, не заходя в серое вещество спинного мозга, исключая волокна, образующие дуги сегментарных рефлексов, вступают прямо в задний столб своей стороны и в составе пучков Голля и Бурдаха поднимаются, не прерываясь, вверх до продолговатого мозга, где и заканчиваются в ядрах задних столбов, или ядрах Голля и Бурдаха (рис. 22). Следовательно, первые, или периферические, невроны названных видов чувствительности обеспечивают проведение импульса от периферии до продолговатого мозга, причем проводники следуют все время по своей стороне спинного мозга.

Так как проводники суставно-мышечного чувства, тактильного и других вступают в задние столбы с их наружной стороны, рядом с задним рогом, то происходит постепенное оттеснение ранее шедших и заднем столбе волокон (от нижележащих сегментов) к средней линии. В силу этого в медиально расположенном пучке Голля оказываются проводники от нижних конечностей, в латеральном же пучке Бурдаха - проводники от более высоких сегментов, главным образом верхних конечностей.

Проводники болевого и температурного чувства, а также некоторой части тактильного, вступают из заднего корешка в задний рог спинного мозга, где аксоны первого, или периферического, неврона заканчиваются, контактируя с клетками, здесь расположенными (второй неврон). Аксоны этих клеток переходят через переднюю серую спайку

Рис. 21. Поперечный срез спинного мозга. Формирование центростремительных проводников из волокон задних чувствительных корешков и подход волокон центробежных путей к клеткам передних рогов.

1. волокна суставно-мышечной, вибрационной и тактильной чувствительности;
2. волокна болевой и температурной чувствительности;
3. волокна мозжечковых проприоцепторов;
4. дорсальный спино-церебеллярный путь;

 нейтральный спино-церебел лярный путь;

 пучок Бурдаха;

 пучок Голля;

 спино-таламический путь.

на противоположную сторону (см рис. 21), делая здесь перекрест, и вступают в боковой столб, составляя tractus spinolhalamicus. Названный проводник составляется, следовательно, из волокон вторых невронов болевого и температурного чувства (частью и тактильного) противоположной стороны.

Переход перекрещивающихся волокон происходит не в горизонтальной плоскости, на уровне данного сегмента, а косо-вверх, в результате чего вхождение волокон в tractus spinothalamicus осуществляется на 2-3 сегмента выше. Это определяет соответствующее снижение верхнего уровня проводниковых расстройств болевого и температурного чувства на противоположной стороне при поражении бокового столба.

Не прерываясь, tractus spinuthalamicus проходит по боковому столбу спинного мозга в продолговатый, в варолиев мост и ножки мозга, оканчиваясь в латеральном ядре зрительного бугра. Волокна от клеток заднего рога вступают в tractus spinothalamicus изнутри, оттесняя тем самым волокна, идущие в пучке от нижележащих сегментов кнаружи. В итоге в спиноталамическом тракте волокна располагаются таким образом, что в наружном его отделе проводится чувствительность от нижних сегментов (крестцовых, поясничных), во внутреннем же - от верхних (так называемый закон эксцентрического расположения более длинных путей).

Указанное обстоятельство имеет значение для тонической диагностики заболеваний спинного мозга: при процессах интрамедуллярных, исходящих из серого вещества в направлении бокового столба, проводниковые расстройства болевого и температурного

Рис. 22. Ход чувствительных путей.

чувства, начинаясь с уровня пораженных сегментов, спускаются по мере развития процесса вниз. При процессах же экстрамедуллярных, воздействующих на tractus spinothalamicus снаружи, проводниковые расстройства нарастают снизу вверх.

Вместе с волокнами болевого и температурного чувства из заднего корешка переходят в задний рог и волокна проприоцепторов мозжечка. Периферические невроны заканчиваются в сером веществе спинного мозга (см. рис. 21). Здесь заложены клетки вторых невронов: аксоны их выходят в боковой столб своей стороны и располагаются здесь па периферии, составляя пучок Флексига и пучок Говерса tractus spinocerebellaris dorsalis (posterior - PNA) и tractus spinocerebcllaris ventralis (anterior - PNA). Названные проводники поднимаются по спинному мозгу вверх и заканчиваются в черве мозжечка. Подробнее о спино-церебеллярных путях будет изложено ниже (гл. VIII).

Вернемся к рассмотрению хода путей суставно-мышечного и тактильного чувства. Как было указано выше, волокна первых невронов закончились в продолговатом мозге, в ядрах Голля и Бурдаха. Отсюда, от клеток названных ядер, аксоны вторых невронов направляются вентрально и к средней линии, совершая на уровне олив перекрест (в межоливном слое). Переходя на противоположную сторону, названные волокна (fibrae arcuatae internae) присоединяются, прилегая изнутри, к tractus spinothalamicus (см. рис. 22). Пучок волокон вторых невронов суставно-мышечной и тактильной чувствительности носит название tractus bulbothalamicus. Слияние обоих чувствительных путей - tractus spinothalamicus и bulbothalaroicus, начавшись в продолговатом мозге, завершается окончательно только в мосту. Общий чувствительный путь мозгового ствола, составленный двумя названными пучками, носит наименование медиальной петли - lemniscus medialis (в старых описаниях медиальной петлей именуется только tractus bultothalamicus).

Медиальная петля представляет собой собрание волокон вторых невронов всех видов чувствительности противоположной стороны тела (перекрест волокон болевой и температурной чувствительности происходит последовательно по сегментам на всем протяжении спинного мозга в передней серой спайке, а волокон суставно-мышечного и тактильного чувства -в межоливном слое продолговатого мозга). Медиальная петля располагается в среднем этаже ствола: в продолговатом мозге и мосту - над пирамидами, в ножках мозга - над substantia nigra. Находясь вначале вблизи от средней линии, обе медиальные петли в мосту начинают расходиться, располагаясь все более латерально. К петлям присоединяются волокна от ядер чувствительных черепных нервов: языкоглоточного, блуждающего и тройничного (тоже после перекреста). Волокна медиальной петли (tractus spinothalamicus и tractus bulbothalamicus) заканчиваются в латеральном ядре зрительного бугра. По ходу в стволе мозга они отдают коллатерали к ретикулярной формации. Часть волокон заканчивается и в медиальном ядре; они, по-видимому, устанавливают рефлекторные связи в пределах подбугровых и подкорковых образований. В зрительном бугре заложены клетки третьих невронов чувствительности, волокна которых составляют tractus thalamocorticales, направляющиеся через внутреннюю капсулу (задняя треть заднего бедра - см. рис. 85, VII) и corona radiata в кору головного мозга, в заднюю центральную извилину и теменную долю. Проекция в кору рецепторных полей противоположной стороны тела осуществляется следующим образом: в верхнем отделе задней центральной извилины представлены рецепторы ноги, в среднем - руки и в нижнем отделе-головы, т. е. в порядке, обратном расположению частей тела. Анализ и синтез ощущений как от кожных рецепторов (экстероцепторы), так и суставно-мышечных (проприоцепторы) происходит но только в задней центральной извилине, но и в значительно более широких территориях коры, в частности в теменной доле, причем в последней в основном представлена глубокая чувствительность.