Подкорковые узлы

К базальным ганглиям относятся следующие анатомические образования: nucleus caudatus и nucleus lenliformis с его наружным ядром (putameu) и двумя внутренними (globus pallidus). Они расположены спереди и снаружи от зрительных бугров (рис. 85, / и //). По морфологическим особенностям, филогенетической давности и функциональному значению эти образования правильнее делить на систему striatum или neoslriatum, в которую входят nucleus cauda-lus и наружное ядро nuclei lentiformis - putamen, pallidum, или paleostriatum, включающую globus pallidus (внутренние ядра nuclei lentiformis). К паллидарной же системе относятся люисово тело, черная субстанция -substantia nigra - и красные ядра, расположенные в ножках мозга.

Стрио-паллидум представляет важную составную часть внепирамидных (экстрапирамидных) двигательных систем, начинающихся от коры головного мозга (главным образом от поля С в премоторной зоне) и связанных с рядом подкорковых и стволовых образований.

Основными путями, по которым проводятся импульсы к striatum и pallidum, являются проводники от зрительного бугра. По ним устанавливаются связи экстрапирамидной системы не только с tha-lamus opticus, но через посредство того же зрительного бугра и с корой головного мозга. Этим путем (кора - thalamus opticus - strio-pallidum) происходит включение экстрапирамидных аппаратов в систему "произвольных", корковых движений. Существуют и самостоятельные связи стрио-паллидарной системы с корой головного мозга; известны, например, кортико-паллидарные, кортико-ниграль-ные и другие внепирамидные двигательные проводники.

Striatum имеет тесные связи с pallidum. Центробежные пути направляются к substantia nigra, к ретикулярной формации, красному ядру, ядру Даркшевича, четверохолмию, оливам. От названных образований импульсы из экстрапирамидной системы следуют к сегментарным двигательным аппаратам и мускулатуре по нисходящим проводникам (см. рис. 27):

1) от красных ядер по монаковскому пучку (tractus rubrospina-lis);

2) от ядра Даркшевича по заднему продольному пучку (fascicu-lus longitudinalis posterior seu medialis - PNA) к ядрам 111, IV, VI нервов и через его посредство к ядру вестибулярного нерва;

3) от ядра вестибулярного нерва по Iractus vestibulospinalis;

4) от четверохолмия по tractus tectospinalis;

5) от ретикулярной формации по tractus reticulospiralis (этот путь считается основным эфферентным экстрапирамидным проводником).

Импульсы от стрио-паллидарной системы, равно как от мозжечка и пирамидной системы, притекают, следовательно, к клеткам переднего рога, где и заканчиваются все только что перечисленные проводники. Окончательный путь к мышце проходит через периферический двигательный неврон.

Вследствие наличия указанной системы (рецепторы на периферии - thalamus -strio-pallidum - центробежные экстрапирамид-ные пути - клетка переднего рога - мышца) осуществляется рефлекторная деятельность, касающаяся автоматизированных, иногда довольно сложных движений. Благодаря включению в двигательную систему коры обеспечивается подсобное участие экстрапирамидных аппаратов в "произвольных" движениях.

Кроме разобразных связей, можно еще раз упомянуть о путях к гипоталамической области (подкорковые центры висцеральной иннервации).

В период, когда кора головного мозга еще не была развита, стрио-паллидарная система являлась главным двигательным центром, определяющим поведение животного. Чувствительные импульсы, притекающие из зрительного бугра, перерабатывались здесь в двигательные, направляющиеся к сегментарному аппарату и мускулатуре. За счет стрио-паллидарных аппаратов осуществлялись диффузные движения тела достаточно сложного характера: передвижение, плавание и др.

Одновременно с этим обеспечивалась поддержка общего мышечного тонуса, "готовность" сегментарного аппарата к действию, перераспределение тонуса мускулатуры при движениях.

Рис. 86. Анатомические и функциональные связи внутри нервной системы, участвующие в регуляции мышечного тонуса (А. М. Вейн).
К - корковые экстрапирамидныо поля; С - стриатум; Х - хвостатое тело; БШ - бледный шар; ЧС - черная субстанция; Л - люисово тело; Яр - красное ядро; Т - зрительный бугор; ВМ - варолиев мост; М - мозжечок; РФ - ретикулярная формация. Пути: 1 - пирамидный;2-ретикуло-спинальпый; 3 -рубро-спинальный.

При дальнейшей эволюции нервной системы ведущая роль в движениях переходит к коре головного мозга с ее двигательным анализатором и пирамидной системой. Наконец, у человека возникают сложнейшие действия, носящие целенаправленный, производственный характер с тонкой дифференцировкой отдельных движений.

Тем не менее стрио-паллидарная (экстрапирамидная) система не утратила своего значения и у человека. Она лишь переходит в соподчиненное, субординированное положение, обеспечивая "настройку" двигательных аппаратов, их "готовность к действию)) (М. И. Аства-цатуров) и необходимый для быстрого осуществления движения мышечный тонус.

Экстрапирамидная система у человека автоматически создает тот фон "предуготованности", на котором осуществляются быстрые, точные, дифференцированные движения, обусловленные деятельностью коры.

Как было отмечено выше, экстрапирамидная система делится на более древний ее отдел (palaeostrialum, или pallidum) и новый, более поздний (neostriatum, или striatum). Соотношения между ними такие же, какие существуют вообще между филогенетически более древними и новыми, более совершенными аппаратами: деятельность пал лидарной системы тормозится и регулируется (субординируется) стриарной.

Анатомические связи и функциональные взаимоотношения отделов мозга, участвующих в экстрапирамидной иннервации, очень сложны. На рис. 86 схематически показаны основные связи (глав-ным образом экстрапирамидные), играющие роль в регуляции мышечного тонуса. Нейронные круги, по которым непрерывно циркулируют импульсы, объединяют отдельные ядерные образования в функциональные системы, например: зрительный бугор -> стриатум -> паллидум -> зрительный бугор, или: кора -> черная субстанция -> паллидум -> люисово тело -> красное ядро -> зрительный бугор -> кора. Наличие систем, функционально объединяющие многие отделы мозга, объясняет тот факт, что сходные симптомы могут наблюдаться при разных локализациях поражения экстрапирамидной си cтемы.