Строение, функции и симптомы поражения различных отделов вегетативной иннервации

Глава одиннадцатая. ПОРАЖЕНИЯ ВЕГЕТАТИВНОГО ОТДЕЛА НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ.

Вегетативный отдел нервной системы регулирует внутренние процессы организма. Вегетативно-нервные влияния распространяются на все органы и ткани. Принимая, что нервная система в ее деятельности едина, и не признавая наличия двух самостоятельных систем (апимальной и вегетативно-висцеральной), из которых одна устанавливает взаимоотношение организма с внешней средой, а другая регулирует внутренние процессы, мы остановимся на рассмотрении этой второй функции нервной системы и будем говорить не о висцеральной нервной системе, а о вегетативно-висцеральной иннервации, относя сюда регуляцию не только внутренних органов, но и всех внутренностных процессов организма.

Здесь мы можем различать также центральный и периферический отделы. И в пределах центральной, и в пределах периферической нервной системы аппараты, имеющие в основном отношение к внешним реакциям и деятельности и относящиеся к внутренним процессам, анатомически и функционально взаимосвязаны. Различают следующее представительство вегетативно-висцеральной иннервации: 1) кора головного мозга, 2) диэнцефальная область (межуточный мозг, hypothalamus); 3) ядра среднего и продолговатого мозга;

4) ядра боковых рогов спинного мозга; 5) узлы пограничного симпатического ствола (и превертебральные полостные узлы); 6) симпатические и парасимпатические волокна в составе черепных и спинальных нервов, а также в "чисто. симпатических и парасимпатических нервах: nn. splanchnici, n. pelvicus и др.; к этому следует добавить ганглии, отдельные клетки и волокна; 7) интрамуральные, симпатические и парасимпатические элементы, представленные на самой периферии - во внутренних органах, сосудах и т. д. Общая схема вегетативно-висцеральной иннервации показана на рис. 104.

В первую очередь мы рассмотрим регуляцию висцеральных функций корой головного мозга.

Основы корковой регуляции этих функций были освещены еще в работах В. М. Бехтерева, Н. Л. Миславского и др. И. П. Павлов и его последователи показали ведущее значение коры больших полушарий в регуляции внутренностных процессов организма.

По представлениям некоторых авторов, в коре головного мозга существует локальное представительство функций отдельных внутренних органов. Эта точка зрения, намеченная еще В. М. Бехтеревым, частично поддерживалась в недавнее время А. М. Гринштейном (по крайней мере, в отношении висцерорецепции). Что касается регуляции внутренних органов и процессов корой головного мозга (вис-цероэффекторных систем), то здесь вполне обоснованным является предположение о связи определенных областей коры с висцеральными аппаратами, принимающими непосредственное участие в функции, управляемой данной корковой областью (Е. К. Сепп, А. М. Гринштейн). Так, двигательные зоны коры имеют отношение к сосудистой иннервации, регулирующей питание мышц во время их работы; зрительные

Рис. 104. Схема вегетативпо-висцеральной иннервации (по И. И. Русецкому).

поля коры и глаэодвигательные центры - к иннервации зрачка, определяющего степень освещения сетчатки, или хрусталика, осуществляющего приспособление к отдаленности объекта и т. д. Вместе с тем имеются экспериментальные и клинические данные, указывающие на особо тесную связь с вегетативно-висцеральными функциями гиппокамиа и лимбической доли (расположенной кнутри от краевой борозды), поясной извилины и некоторых других отделов медио-базальной поверхности височных и лобных долей, обозначаемых термином "лимбиче-ская доля".

При раздражении различных корковых областей (особенно височной и теменной долей) могут возникать припадки с выраженными вегетативно-висцеральными компонентами. Хорошо известны, например, эпигастральная и кардиальная ауры при эпилептогенных очагах в коре.

Вопросы о локальном представительстве в коре головного мозга внутренних органов и систем нельзя считать в настоящее время окончательно решенными, но не подлежит сомнению факт регулирующих влияний коры на "внутреннее хозяйство" организма. В коре больших полушарий сочетаются импульсы, как возникающие из взаимоотношения с внешней средой (экстеро-цепция), так и притекающие из самого организма (интероцепция); в коре осуществляются высший анализ и синтез явлений внешнего и внутреннего мира, сочетание и объединение их, чем и достигается подлинное единство организма.

Значительная роль в регуляции внутренних процессов организма принадлежит ядерным образованиям межуточного мозга. В гипотала-мической области различают следующие клеточные группы: центральное серое вещество, паравентрикулярное ядро (nucleus paraventricularis), супраоптическое (nucleus supraopticus), ядра серого бугра (nuclei tuberales), сосково-инфундибулярное (nucleus mamilloinfundibularis) и др.

В стенках III желудочка расположены парамедианное (nucleus paramedianus) и соединяющее (nucleus reuniens) ядра. В сосковых телах (corpora mamillaria) находятся ядра сосковидных тел.

Связи гиноталамической области с другими отделами нервной системы обширны, хотя они изучены еще недостаточно; существуют связи с корой головного мозга и зрительным бугром, с экстрапирамидной системой (подкорковыми ганглиями), с нижележащими висцеральными ядрами мозгового ствола, особенно с ретикулярной формацией (так называемый лимбо-гипотиламо-ретикулярный комплекс) и спинного мозга. Следует отметить еще тесные связи гипо-таламической области, воронки (infundibuli) с гипофизом.

Рис. 105. Физиологическая топическая схема подбугровой области (по И. И. Русецкому).

Вопросы локализации функций в межуточном мозге во многом остаются еще спорными, хотя по этому поводу накопилось большое количество экспериментальных и клинических данных. Попытку систематизировать эти данные сделал И. И. Русецкий (рис. 105).

Является несомненным, что при экспериментальном воздействии на межуточный мозг и в клинических наблюдениях при поражении этой области отмечается ряд расстройств, как-то: изменения сосудистой иннервации (сужение и расширение сосудов, колебания кровяного давления, сердечного ритма), дыхания, функций желудочно-кишечного тракта, кроветворения, потоотделения, терморегуляции, иннервации зрачка. Возникают трофические расстройства, нарушается регуляция смены сна и бодрствования, деятельность желез внутренней секреции. Наблюдаются расстройства обменных процессов (водного, углеводного, жирового, белкового); могут возникать патологические жажда и голод и т. д.

Находясь в тесной анатомической и функциональной связи с корой головного мозга, зрительным бугром и периферическими висцеральными приборами, подбугровая область принимает участие в реакциях, сопровождающих психическую деятельность.

Процессы, протекающие в коре головного мозга, окрашенные эмоционально через посредство подбугровых аппаратов, сопровождаются висцеральными рефлексами (изменением вазомоторов, сердечной деятельности, диурезом, расширением зрачков, повышением мышечного тонуса, слезотечением и т. д.).

Очаговые процессы (опухолевые, воспалительные, сосудистые) в подбугровой области могут вызывать нарушения кроветворения, артериальную гипертонию, пароксизмальную тахикардию, несахарное мочеизнурение, ожирение, кахексию, нарушения сна, терморегуляции, базедовизм, нарколепсию, катаплексию, тетанию, язвы желудка, кишечника, отеки и пр.

При частичных поражениях гипоталамической области могут наблюдаться своеобразные гемисиндромы: асимметрии кожной температуры, кровяного давления; половинные расстройства потоотделения и пилоаррекции, половинное облысение или депигментация, гемиатрофии и гемигипертрофии и т. д.

Расстройства при поражениях межуточного мозга нередко протекают по типу кризов, приступов или припадков, которые в ряде случаев относятся к диэнцефальной эпилепсии. Несмотря па все многообразие этих проявлений и часто сложность наблюдающегося у отдельных больных симптомокомплекса расстройств, следует подчерк-путь, что для каждого больного этот симптомокомплекс и последовательность развития его достаточно стереотипны. При диэпцефальных синдромах могут преобладать те или иные вегетативные расстройства: внутренних органов, терморегуляции, двигательные, обменно-эндокринные, нервно-психические, трофические (Д. Г. Шефер).

Возможна следующая схема симптомов и развития диэнцефальных припадков (С. Н. Давиденков и Е. Ф. Давиденкова).

1. Отдаленные предвестники (за несколько часов, за сутки):

изменения настроения - подавленность, раздражительность; иногда булимия или анорексия, полидипсия, головная боль.

2. Начальные симптомы: тревога, страх, иногда зевота, неприятные ощущения в подложечной области.

3. Симптомы развитого припадка: слюнотечение, озноб, пилоаррекция, бледность или покраснение лица, одышка, тахикардия, повышение артериального давления, вялая реакция зрачков, ми-дриаз, экзофтальм, слезотечение, головокружение, шум в ушах, адинамия.

Возможны изменения сознания эпилептического типа (амнезия припадка не обязательна).

Если иногда наблюдаются судороги, то обычно тонического характера, иногда дрожание.

4. Последовательные симптомы: потливость, задержка мочи пли учащенные позывы на мочеиспускание, позывы на дефекацию, иногда жидкий стул, сопливость, потеря аппетита или, наоборот, булимия, полидипсия (последние симптомы, как отмечено выше, выступают иногда и как предвестники приступа).

Длительность развитого приступа может быть весьма различной: от 2-3 мин до 1-2 ч. Характер расстройств, сочетание и последовательность развития их у различных больных варьируют, но, как уже было сказано, у каждого отдельного больного припадки протекают по одному типу. Среди многообразия вегетативных расстройств весьма часто, по нашим наблюдениям, встречаются такие симптомы, как озноб, тахикардия, чувство страха, полиурия.

В нижележащих отделах мозгового ствола и спинного мозга различают элементы симпатические и парасимпатические 1.

Парасимпатическая иннервация представлена кранио-бульбарным и сакральным отделами.

В кранио-бульбарном отделе различаем: 1) систему висцеральных ядер n. oculomotorii (III нерва), а именно парные мелкоклеточные ядра, имеющие отношение к иннервации зрачка (гладкая мышца, m. sphincter pupillae), и непарное мелко-клеточное аккомодационное ядро (иннервация гладкой мышцы - m. ciliaris) - в дне сильвиева водопровода, под передними буграми четверохолмия;

2) секреторные слезоотделительные клетки в системе ядер лицевого нерва (VII нерв) - в варолиевом мосту;

3) секреторное слюноотделительное ядро (nucleus salivatorius superior и inferior) в системе языкоглоточного нерва (IX нерв, n. glossopharyngeus)-для околоушной железы (glandula parotis) и n. intermedius Wrisbergi (XIII нерв) - для подчелюстной и подъязычной слюнных желез - в продолговатом мозге;

4) висцеральные ядра блуждающего нерва в продолговатом мозге, иннервирующие сердце, бронхи, желудочно-кишечный тракт, пищеварительные железы, другие внутренние органы.

К сакральному (крестцовому) парасимпатическому отделу относятся клеточные группы серого вещества спинного мозга на уровне II-V крестцовых сегментов, аксоны которых составляют тазовый нерв (n. pelvicus), иннервирующий мочевой пузырь, прямую кишку и половые органы.

Симпатический отдел представлен клеточными группами, расположенными в сером веществе спинного мозга, преимущественно в его боковых рогах, на уровне от VIII шейного до II поясничного сегментов. Волокна этих клеток выходят в составе переднего корешка и, отделяясь от пего в виде соединительных белых ветвей (rr. communicantes albi), вступают в узлы пограничного симпатического ствола (рис. 106).

Пограничный симпатический ствол (truncus sympathicus) представляет собой парное образование; две цепочки, имеющие каждая по 20-25 симпатических узлов, расположены симметрично вдоль позвоночника, по его внутренней поверхности. Rг. communicantes albi, вступая в узлы пограничного ствола, часть своих волокон (преганглионарных) здесь заканчивают; от клеток симпатических узлов начинаются уже следующие невроны (постганглионарные, безмякотные). Другая часть волокон проходит через узлы пограничного симпатического ствола, прерываясь далее в превертебральных узлах или интрамуральных сплетениях.

1 Заменить полностью понятие о парасимпатической иннервации представлением о системе одного блуждающего нерва неправильно. Хотя в данном отношении n. vagus и является основным, но существуют и другие, схожие по функции элементы (n. oculomotorius, n. pelvicus и др.), которые вместе с блуждающим нервом объединяются в систему парасимпатической иннервации.

От ганглиев пограничного ствола симпатические волокна или направляются к органам брюшной полости, сливаясь в стволы нервов (n. splanchnicus major - DVI-DIX узлов и n. splanchnicus minor - DX-DXII узлов), или в составе rr. communicantesgrisei (серые соединительные ветви, преимущественно из безмякотных, постганглио-нарных волокон) подходят к спи-нальным периферическим нервам и в их составе идут к мышцам, коже, сосудам и т. д.

Как уже было сказано, на пути к внутренним органам симпатические волокна проходят (частично прерываясь) в так называемых превертебральных ганглиях, из которых наиболее массивными являются ganglion semilunare celiacum - PNA (солнечное сплетение plexus Solaris), ganglion mesenlericum и др. Наконец, существуют еще собственные нервные сплетения (интраму-ральные) внутренних органов (желудочно-кишечного тракта, сердца, сосудов и др.). К превертебральным и интрамуральным сплетениям и узлам присоединяются и парасимпатические волокна (в основном от блуждающего нерва).

Рис. 106. Вегетативная иннервация кожи (по А. М. Гринштейну).
А - спинной мозг; В - верхний шейный узел пограничного ствола; С - нижний шейный узел пограничного ствола.

Поражение ганглиев симпатического пограничного ствола дает своеобразную клиническую картину.

Для поражения верхнего шейного узла характерно возникновение синдрома Хорнера- Клода Бернара; в результате выключения симпатической иннервации возникает сужение зрачка, уменьшение глазной щели и западение глазного яблока (enophthalmus).

При процессах, возникающих в области нижнего шейного симпатического узла ]1, нередко сливающегося с верхним грудным (в таком случае узел именуется звездчатым-ganglion stellatum)cervicothoracicum - PNA), характерны расстройства сердечной деятельности.

1 Средний шейный узел является образованием непостоянным.

Общими для поражения ганглиев пограничного симпатического ствола являются нарушения мышечного тонуса, контрактуры, дрожание; изменения чувствительности, чаще характера гиперпатии, боли типа каузальгии; рефлексы и механическая возбудимость мышц обычно повышены; выступают нарушения потоотделения, пилоар-рекция, сосудистые и трофические расстройства кожи, подкожной клетчатки, костей. Эти последние расстройства носят зональный характер и распределяются в территориях, соответствующих иннервации пораженных узлов.

Наконец, при заболеваниях пограничного симпатического ствола возможны боли и спазмы внутренних органов ("кризы"). А. М. Грин-штейн подчеркивает, что характерной чертой для поражения симпатических узлов является крайняя подвижность, изменчивость симптомов как по их интенсивности, так и по локализации.

Сегментарным распределением вазомоторных, секреторных и трофических расстройств характеризуются поражения серого вещества спинного мозга (в частности, его боковых рогов).

Симпатическая сегментарная иннервация (боковые рога, ганглии пограничного симпатического ствола, гг. commuincantes) не совсем точно соответствует чувствительной спинномозговой сегмен-тарной иннервации (см. рис. 100). Речь идет о потоотделительных и пиломоторных расстройствах. Следует учесть, что симпатические сегменты от VIII шейного до III грудного иннервируют лицо и шею, от IV до VII грудного - руку, от VIII и IX грудного - туловище;

от Х грудного до II поясничного - ногу (по-видимому, существуют и значительные индивидуальные различия). Точнее совпадают с чувствительной сегментарной иннервацией зоны красного рефлекторного дермографизма.

Секреторные, сосудистые, пилоарректорные и трофические расстройства составляют, вместе с чувствительными и двигательными, симптомокомплекс поражений периферических нервов, богатых симпатическими волокнами (и парасимпатическими). Симпатические волокна вступают в состав периферических нервов в основном через гг. communicantes grisei из ганглиев пограничного симпатического ствола. Большинство из этих волокон - безмякотные (пост-ганглионарные).

Отмечаются черты различия в строении и некоторых особенностях соматических и висцеральных нервных волокон; во многом эти различия спорны и относительны. Рассмотрим некоторые из них.

Подчеркивается отсутствие строгой сегментарности, метамерности в выходе висцеральных волокон, в отличие от соматических из центральной нервной системы; однако в отношении сосудорасширительной (предположительно парасимпатической) иннервации, например, принцип такой сегментарности существует. Соматические волокна в значительной своей части большою калибра (10-14 и), с толстой мякотной (миелиновой) оболочкой; висцеральные малого калибра но сечению, с тонкой мякотной оболочкой или безмякотные; но и среди соматических нервных волокон существуют тонкомиелинизиронанные волокна, а при подходе к периферии, к нервному окончанию, они безмякотны. Так же относительно различие и в скорости проведения возбуждения по нервному волокну, значительное замедленние проведения импульса висцеральными безмя-котными волокнами, действительно, противостоит скорому проведению по толстомиелинизированному соматическому волокну; однако проведение по тонкомиелинизированному соматическому волокну также значительно замедлено.

Наиболее характерным отличием остается особенность хода висцеральных волокон от центральной нервной системы к рабочему органу на периферии. Соматические нервные волокна (например, периферический двигательный неврон) по выходе из спинного мозга, не прерываясь, достигают периферии (в данном примере - мышечного волокна). Висцеральные же (например, симпатические) по выходе из спинного мозга на пути к рабочему органу, всегда прерываются в одном па лежащих на пути узлов (ганглиях пограничного симпатического ствола или превертебральных, наконец, в интрамуральных сплетениях). Выходящий из центральной нервной системы первый неврон ("преганглионарный")- мякот-ный; второй ("постганглионарный") - безмякотный. Характерно и отношение висцеральных волоков к никотину: последний выключает проводимость именно преганглионарных волокон; постганглионарные волокна проводимость сохраняют.

Помимо обычных симпатических расстройств, возникающих одновременно с двигательными и чувствительными при поражениях периферических нервов, в отдельных случаях, чаще при боевой травме срединного и седалищного (или большеберцового) нервов, при неполном перерыве и значительном раздражении создаются условия для возникновения особенно резких, доминирующих в клинической картине, симпатических расстройств: каузальгии, рефлекторных параличей и контрактур.

Довольно долго существовало представление, что симпатический и парасимпатический отделы в функциональном отношении находятся в состоянии антагонистического взаимодействия. При наличии нормального тонуса и равновесия обоих отделов говорили о нормотонии, при нарушениях - о дистонии. Состояние повышенного тонуса обоих отделов характеризовалось как положительная амфо-тония (что отмечалось, например, в период полового созревания), пониженного тонуса - как отрицательная амфотония, характерная, например, для старческого возраста. Повышение тонуса одного из отделов, преобладание его над другим, антагонистическим, именовалось симпатикотонией и ваготонией (или парасимпатикотонией) (табл. 12).

С этой точки зрения представлялось, что "полная, общая" симпатикотония характеризуется: блестящими, выпуклыми, с широкими зрачками глазами; бледной, сухой, с наклонностью к пилоаррекции кожей; тахикардией, повышенным кровяным давлением, свободным дыханием; сухостью во рту, ахилией, расширением желудка, атоническими запорами; оживленным обменом веществ, наклонностью к исхуданию. Тонус симпатической нервной системы повышается например, при аффектах страха и гнева и т. п.

Наоборот, ваготония характеризовалась узкими зрачками, влажной, синюшной кожей, брадикардией, пониженным кровяным давлением, стесненным ("астматическим") дыханием, обильным слюноотделением, повышенной кислотностью желудочного сока, наклонностью к спазмам пищевода, желудка, спастическим запорам, сменяющимся поносами, иногда colitis membranacea; пониженным обменом веществ, преобладанием процессов ассимиляции, наклонностью к ожирению. Состояние ваготонии характерно, например, для спящего.

ТАБЛИЦА 12

Орган Симпатическая иннервация Парасимпатическая иннервация
Глаз Расширяет зрачок, вызывает экзофтальм и расширение глазной щели Суживает зрачок, вызывает энофтальм и сужение глазной щели
Слюнные железы Вызывает малообильную густую слюну Вызывает усиленное выделение жидкой водянистой слюны
Сердце Вызывает тахикардию, повышает кровяное давление Вызывает брадикардию, понижает кровяное давление
Бронхи Расширяет бронхи, уменьшает выделение слизи Суживает бронхи, увеличивает выделение слизи
Пищевод, желудок, кишечник Понижает секрецию, ослабляет перистальтику, вызывает атонию Понижает секрецию, усиливает перистальтику, вызывает спазмы
Кожа Суживает сосуды, вызывает побледнение, пилоаррекцию ("гусиную кожу"), потоотделение Расширяет сосуды, вызывает покраснение, потоотделение

Не подлежит сомнению, что таких состояний полной, "тотальной" симпатикотонии и ваготонии не существует ни при сдвигах физиологического характера, ни при патологических состояниях. Критически следует пересмотреть и внести существенные поправки также и в представление о равновесии и антагонизме симпатического и парасимпатического отделов. О прямом антагонизме этих иннер ваций не может быть речи хотя бы потому, что многие органы и ткани не имеют двойной вегетативной иннервации. В ряде состояний и реакций оба отдела действуют не антагонистически, а си-нсргически (повышение тонуса обоих отделов при лихорадочном состоянии, падение -при шоке и т. д.). В условиях быстрой мобилизации ресурсов ведущую роль играют симпатические приборы, но при переходе к длительному напряжению в действие вступает и парасимпатический отдел; при пищеварении "пусковым механизмом" являются парасимпатические, вагусные приборы, но в последующих фазах -и симпатические. Наконец, оба отдела находятся под общим регулирующим влиянием коры головного мозга, объединяющей все функции и все стороны деятельности организма.

II только в отношении отдельных органов и некоторых систем можно говорить о противоположном (стимулирующем и тормозном) влиянии, воздействии симпатических и парасимпатических иннерваций, причем и здесь следует учесть крайнюю подвижность, динамичность этих взаимоотношений.

Так, парасимпатические волокна (от n. oculomotorius), иннервируя m. sphincter pupillae, суживают зрачок; симпатические же (верхний шейный узел, n. sympathicus), иннервирующие m. dila-tator pupillae, зрачок расширяют.

В отношении сосудов можно принять сосудосуживающее действие симпатических элементов и сосудорасширяющее- парасимпатических. В приведенной табл. 12 указана иннервация некоторых органов симпатическим и парасимпатическим отделами.

В клинике наблюдаются заболевания, "кризы" или "пароксизмы" отдельных органов или систем, которые характеризуются резким повышением, преобладанием тонуса одного из отделов - симпатического или парасимпатического (вагусного). Так, ваготоническими кризами являются, например, бронхиальная астма, крапивница, отек Квинке, вазомоторный ринит, морская болезнь; симпатикотоническими - спазмы сосудов в виде симметричной акроасфиксии, некоторых видов перемежающейся хромоты, в большей своей части мигрень и др.

Е. К. Сепп характеризует значение симпатического и парасимпатического отделов следующим образом. Система блуждающего нерва (более древняя) регулирует деятельность органов, создающих стандартные свойства и циркуляцию внутренней среды. Симпатический отдел, развившийся позднее, изменяет эти стандартные условия среды и органов применительно к выполняемой ими функции. Это приспособительное значение симпатической иннервации, изменение ею функциональной способности органов было установлено И. П. Павловым, назвавшим ее поэтому трофической. Весьма плодотворной разработке концепции об адаптационно-трофической функции симпатического отдела нервной системы мы обязаны академику Л. А. Орбели и его многочисленным сотрудникам.

Импульсы адаптации возникают в центральной нервной системе вместе с импульсами действия. Система блуждающего нерва и симпатическая являются посредниками между центрами, откуда притекают импульсы, и периферией, где они претворяются в действие. Понятно, что в основе и внутренних процессов организма лежит рефлекторная деятельность.

Симпатические и парасимпатические приборы тесным образом связаны с железами внутренней секреции. Они иннервируют их и регулируют их инкреторную деятельность, с другой стороны, гормопы, выделяемые железами внутренней секреции, стимулируют вегетативно-висцеральный отдел нервной системы, повышают его тонус. Отсюда понятие о единой нейро-гуморальной регуляции.

Симпатический отдел стимулируется гормонами мозгового вещества надпочечников, хромаффиновых элементов (адреналином), отчасти щитовидной железы (тиреоидин); парасимпатический - поджелудочной железы (инсулин), коркового вещества надпочечников (холив). Гормоны гипофиза и половых желез оказывают, по-видимому, общее стимулирующее действие на оба раздела; гормоны thymus (зобной железы) имеют большое значение в период роста организма, стимулируя в основном парасимпатический отдел.

В ответ на патогенные воздействия эндокринная система реагирует мобилизацией защитных средств, или "реакцией" напряжения (stress, no Селье). В таких адаптационно-гормональных реакциях главная роль принадлежит гипофизу и коре надпочечников (на этом основывается применение с терапевтическими целями адренокортикотропного гормона и кортизона, повышающих сопротивляемость организма). Здесь нелишне будет еще раз подчеркнуть, что деятельность всех желез внутренней секреции находится под непрерывным регулирующим влиянием нервной системы.


Понравилась статья? Добавь ее в закладку (CTRL+D) и не забудь поделиться с друзьями:  



double arrow
Сейчас читают про: