2014-02-17
498
Как указывалось ранее, паразиты с широкой специализацией способны поражать большое количество разнообразных видов растений-хозяев. Однако детальное изучение таких патогенов выявило генетическую неоднородность их популяций, различия в патогенности и вирулентности, а также физиологические особенности штаммов.
Один из наиболее изученных патогенов Botrytis cinerea — возбудитель серой гнили растений из семейств Розовых, Бобовых, Лилейных, Сложноцветных и др. При серой гнили органы растения поражаются в разной степени. В большей степени обычно пора жаются плоды и цветоносы, в меньшей степени листья, очень редко—стебли. На некоторых видах растений-хозяев обособились специализированные виды: Botrytis convallriae — на ландыше, Botrytis paeoniae — на пионе, Botrytis tulipae — на тюльпане. Эти виды реально представляют собой, интерстерильные группы (см. далее), обособленные друг от друга и от Botrytis cinerea. В пределах интерстерильных групп мицелии вегетативно совместимы между собой и образуют анастомозы и гетерокариоз. Такая обособленность позволяет им эффективнее поражать свои растения-хозяева. Эволюционно эти три вида, скорее всего, произошли от специализировавшихся штаммов Botrytis cinerea.
На интенсивность прорастания и эффективность заражения растений-хозяев может влиять инфекционная нагрузка (табл. 10).
Наименее специализированный вид Botrytis cinerea поражает широкий спектр растений-хозяев, но для эффективного заражения необходимо большое количество конидий. Остальные виды поражают преимущественно свой основной вид растения-хозяина, другие виды они поражают слабо. Однако при минимальной нагрузке спор только Botrytis convallariae способен поражать растения-хозяева. Это свидетельствует о наиболее узкой специализации Botrytis convallariae по сравнению с другими рассмотренными видами.
В целом, минимальные инфекционные нагрузки отличают облигатных паразитов с узкой специализацией от факультативных паразитов с широкой специализацией. Так, для успешного заражения возбудителю ржавчины при благоприятных условиях достаточно одной или нескольких урединиоспор, возбудителю фитофтороза картофеля — одной или нескольких зооспор или конидий (зооспорангиев). Для возбудителей серой гнили фузариозов споровые нагрузки значительно выше. Это связано с более отлаженным, более сбалансированным механизмом внедрения в растение- хозяина у облигатных паразитов по сравнению с факультативными. У последних заселение растений-хозяев определяется неоднородностью их химического состава, синтезом фитонцидов и фито-алексинов и способностью систем патогена снижать ингибирую-щее действие этих соединений.
Для вида Botrytis cinerea характерна клональная мозаичность популяций по вирулентности. Доминирующее положение в популяциях даже на одном виде растения-хозяина занимают клоны с широкой специализацией, поражающие довольно обширный спектр видов растений-хозяев. Другие клоны занимают промежуточное положение. Наконец третья группа клонов потенциально опасна только для определенных видов растений-хозяев. Различия в патогенное™, временной фактор и фаза развития растения-хозяина обусловливают проявление и доминирование определенных клонов возбудителя серой гнили.
Заражение нескольких видов растений-хозяев штаммами Botrytis cinerea выявило интересные закономерности (табл. 11).
Одни штаммы заражали все возможные растения-хозяева, другие — только некоторые. Часть штаммов были не способны заразить ни одно возможное растение-хозяин. Любопытно, что несмотря на то что все штаммы были выделены с земляники, некоторые из них не смогли перезаразить ее. Штаммы из второго варианта не заразили только землянику. Штаммы из большинства вариантов заражали растения-хозяева из различных семейств. Лишь штаммы из 10-го и 11-го вариантов заражали преимущественно растения из семейства Сложноцветных.
У разных растений-хозяев некрозы появлялись через разное время после заражения: на ландыше — только на 9-й день, у остальных—через 3...6 дней. Разница возникновения некрозов во времени не может не сказаться на продолжительности латентного периода (от заражения до новой генерации конидий). Это в итоге определяет численность клонов в популяции с определенными паразитическими свойствами.
Все эти факты свидетельствуют о слабой тенденции к сужению специализации отдельных штаммов. Однако она перекрывается сохраняющейся широкой специализацией у большинства штаммов паразита. Это сохраняет комплексную мозаичную структуру вида Botrytis cinerea в целом.
На эффективность заражения могут влиять климатические условия. Так, во влажных условиях некрозы образуются чаще, быстрее и они больших размеров. В засушливых условиях некрозы образуются реже и медленнее, они обычно небольшие.
Для Botrytis cinerea известна сезонная смена растений-хозяев. Ранней весной иногда поражаются мать-и-мачеха, одуванчик, хохлатка. Летом гриб часто инфицирует овощные и ягодные культуры. Осенью периодически поражаются цветочные культуры (астры; развитие патогена происходит преимущественно на цветоносах, соцветиях и цветках). Описаны случаи сапротрофного развития Botrytis cinerea на опаде.
Распределение растений-хозяев может оказывать определяющее влияние на распространение штаммов патогенов с широкой специализацией. Так, анализ развития серой гнили в условиях Московской области показывает, что отдельные растения-хозяева поражаются в значительной степени ежегодно. Растения-хозяева, на которых концентрируется основное количество возбудителя, А. Н. Лихачев назвал растениями-реципиентами. Для Botrytis cinerea растения-реципиенты — это земляника и малина (рис. 34). Благодаря преимущественному вегетативному размножению они формируют однородные популяции с выравненным по устойчивости фоном для патогена. На растениях-реципиентах происходит массовое накопление и сохранение инфекции в виде генетически различных клонов патогена, образующих центральные популяции — ядро вида Botrytis cinerea.
Первичное заражение растений-реципиентов осуществляется конидиями из их растительных остатков. Остальные растения-хозяева могут в значительной степени заражаться от растений-реципиентов. Это, например, пион, тюльпан, капуста, салат. Наконец растения, редко поражаемые серой гнилью (чеснок, лук-шалот, астра), могут получать инфекцию как от растений-реципиентов, так и от вторично поражаемых растений-хозяев. На всех этих растениях-хозяевах формируются краевые популяции Botrytis cinerea. В отдельных случаях возможны и обратные переходы штаммов из краевых популяций на растения-реципиенты.
Случаи перезаражения вторично поражаемыми растениями друг друга серой гнилью очень редки. Это связано с некоторым сужением специализации штаммов Botrytis cinerea, которые на них паразитируют, а также с тем, что основная инфекция формируется на растениях-реципиентах.
Наличие выравненного по устойчивости фона хозяев-реципиентов создает предпосылки для возникновения популяций Botrytis cinerea со своей эволюционной судьбой и частично или полностью изолированных друг от друга за счет вегетативной несовместимости. Здесь уместно сравнить растения-реципиенты с промежуточными хозяевами возбудителя ржавчины. На растениях-реципиентах также происходит становление и распространение штаммов патогена, иногда даже более значительное, чем на промежуточных
хозяевах ржавчинных грибов. Однако на растениях-реципиентах не происходит половой гибридизации — самого главного механизма создания новых специализированных форм и рас, а также накапливания мутаций в рецессивном состоянии. Это не позволяет широко специализированным паразитам более эффективно эволюционировать в сторону повышения специализации.
Таким образом, массивы растений-реципиентов представляют собой опасность атаки широкоспециализированных паразитов как в агроценозах, так и в естественных сообществах. Возникающие на растениях-реципиентах и атакующие другие растения-хозяева группировки паразитов выполняют роль краевых популяций, осваивающих новых растений-хозяев. Даже неполная изоляция (на основе вегетативной несовместимости) снижает вероятность образования гетерокарионов между штаммами из центральных и краевых популяций паразита. Если гетерокарионы между ними все же возникают, то специализация по отношению к другим растениям-хозяевам снижается.
Многие виды растений-хозяев (такие, как земляника и малина) могут быть представлены как в биоценозах, так и в агроценозах. Поэтому природная инфекция широко специализированных паразитов на диких видах может оказать существенное влияние на структуру их популяций при выращивании растений-реципиентов и близкородственных растений в производственных условиях.
