Современные представления о БО. Основные этапы БО. Строение АТФ, природа макроэргичности

O

A | + SH₂ -----> S + A + H₂O₂ O субстарат

3 положения Баха:

1. Наличие высокоактивной оксидазы, но это не было обнаружено.

2.В тканях должна быть высокая концентрация H₂O₂, но это тоже не было обнаружено.

3. Высокая активность ферментов, разлагающих H₂O_2; это было обнаружено, существует 2 фермента:

каталаза

2H₂O₂ ------------> 2H₂O + O₂

Существует и другой механизм разложения H₂O₂:

2GSH + H₂O₂ -----> 2H₂O (пероксидаза) или глутатион |

SH₂ + H₂O₂ -----> S + 2H₂O ---

Эта теория да и все остальные основывались на неправильном представлении об ОВР. Окислительный процесс рассматривался как процесс взаимодействия любого вещества с кислородом. То есть кислород - это окислитеоь.

К концу XIX века с разхвитием физики ядра и накопления знаний о структуре вещества, было установлено, что не все процессы окисления требуют для своей реализации наличие кислорода.

Кроме этого теория Баха основывалась на том, что в организме имеется большое количество ароматических соединений, на самом же деле их очень мало, в оновном глюкоза.

Согласно современных представлений ОВР - это процесс перемещения электронов и протонов от донора (восстановителя) - это процесс окисления - к акцептору (окислителю) - процесс восстановления.

Количественной мерой ОВР является величина ОВП. В начале точки отсчета стандартного потенциала взят ОВП водорода.

В 1912 году была сформулирована теория Палладина-Виланда, согласно которой в организме есть промежуточные вещества, способные акцептировать электроны и протоны от субстрата с последующей передачей электронов и протонов на кислород, по этой теории весь процесс БО можно разбить на 2 этапа:

1) анаэробный - передача электронов и протонов с субстрата на промежуточное вещество;

2) аэробный - передача электронов и протонов с промежуточного вещества на кислород.

Палладин предпологал, что существует несколько промежуточных переносчиков, позволяющих организму поэтапно освобождать химическую энергию и кислород выступает в качестве конечного акцептора электронов и протонов.

1 анаэробный этап:

SH₂ + ----> S +

2 аэробный этап:

½ O_{2 -----> +} H₂O

Роль промежуточных переносчиков (хромогенов) выполняют коферменты (НАД; НАДФ; ФАД; ФМН) оксидоредуктаз.

В последствии развития учения о БО, шло по пути развития знаний о хромогенах.

В 1925 году были открыты гистогематины (цитохромы).

В 1932 году академик Энгельгардт показал, что процесс окисления идет с образованием АТФ (окислительное фосфорилирование).

В 1945 году Ленинджер и Кенеди впервые показали, что процесс окисления веществ, цикл Кребса локализованы в митохондриях.

Современные представления о БО базируются на сущности трактовки ОВП, а также БО основано на общих законах термодинамики:

1 закон - закон сохранения энергии: энергия никуда не исчезает, а только переходит из одной формы в другую, т. е. сохраняется.

2 закон - все тела и химические процессы стремятся к минимуму энергии, к состоянию покоя и беспорядка, т. е. к энтропии.

С термодинамической точки зрения - организм человека - антиэнтропийная машина, открытая система, которая обменивается с окружающей средой веществом и энергией. Основа ее жизнедеятельности - обмен веществ (метаболизм).

Обмен веществ и энергии - закономерный порядок превращения вещества и энергии в живых организмах, направленный на их сохранение и самовоспроизведение. Обмен веществ и обмен энергии тесно связаны и представляют собой диалектическое единство.

Вся совокупность химических реакций, протекающих в живых органихмах, включая усвояемость веществ, поступающих извне (ассимиляция) и их расщепление (диссимиляция) вплоть до образования конечных продуктов, подлежащих выделению, составляет сущность и содержание обмена веществ.

Ассимиляция - одна из сторон обмена веществ.

Ассимиляция включает огромное количество химических превращений, приводящих к использованию органических и неорганических веществ, поступающих из внешней среды для построения специфических для данного организма белков, НК, липидов, углеводов. Процесс ассимиляции обеспечивает рост, развитие, обновление организма и накопление запасов, используемых в качестве источника энергии.

Диссимиляция - противоположная ассимиляции сторона обмена веществ: разрушение органических соединений с превращением их в простые вещества (в основном H₂O, CO₂, NH₃).

Промежуточный обмен - превращение веществ в организме с момента поступления их в клетки до образования конечных продуктов.

Попав внутрь клетки, питательное вещество метаболизируется - претерпевают ряд химических изменений, катализируемых ферментами. Определенная последовательность таких химических изменений называется метаболическим путем, а образующиеся прмежуточные продукты - метаболитами.

Различают 2 стороны промежуточного обмена - анаболизм и катоболизм. Анаболические реакции направлены на образование и обновление структурных элементов клеток и тканей. Эти реакции преимущественно восстановительные, соправаждаются затратой свободной энергии.

Катоболические превращения - процессы расщепления сложных молекул, как поступивших с пищей, так и входящих в состав клетки до простых компонентов. Эти реакции обычно окислительные, сопроваждаются выделением свободной энергии.

Обе стороны промежуточного обмена тесно взаимосвязаны во времени и пространстве.

Боилогическое окисление - это совокупность биохимических реакций, приводящих к образованию полезной энергии за счет деградации компонентов пищи.

Принципиальной особенностью БО или тканевого дыхания является то, что оно протекает постепенно, через многочисленные промежуточные стадии, т. е. происходит многократная передача протонов и электронов от донора к акцептору.

Субстраты биологического окисления.

Субстратом БО является любое вещество, способное поставлять электроны и протоны, энергия которых трансформируется в полезную конвертируемую форму.

Субстраты БО: метаболиты восстанавливающие НАД, ФАД, служащие предшественниками субстратов, зависящие от дегидрогеназ Гл, АК.

Схема энергетического обмена.

Основные компоненты пищи - белки, липиды и углеводы проходят 3 этапа энергетического обмена:

1. ЖКТ - происходит деполимеризация сложных соединений: крахмал и гликоген -----> Гл

дисахариды и олиго -----> до моносахаридов

белки -----> до пептидов и АК.

2. С момента поступления мономеров в клетку начинается цитозольный этап: происходит дальнейший распад мономеров и унификация субстратов, превращение их в общие соединения:

Углеводы все идут в Гл.

Липиды ----> Гн и ЖК.

3. Митохондриальный - унификация субстратов продолжается в митохондриальном матриксе, тут субстраты подвергаются окислению путем вовлечения в цикл Кребса, который снимает с них электроны и протоны и трансформирует их энергию в конвертируемую форму АТФ.

Схема образования субстратов биологического окисления.

БЕЛКИ УГЛЕВОДЫ ЛИПИДЫ Энергия

| | | | |

АК Гл Гн ЖК |1; 0,5%

	ЩУК	| 3ФГА | | ПВК --- | | АцКоА	>	лактат	| | | |2; 2,5% | | | |
	Цикл Кребса NAD 1/2O2 -------- АДФ + Фн	| Цитрат NAD.H2 -> H2O АТФ работа		-----------------	| | | | | 3; 97% | | | ----------