Мембранные белки, связанные с липидами.
4. Мембранные белки, связанные с углеводами.
Периферические белки – не погружены в липидный бислой и не соединены с ним ковалентно. Они удерживаются за счет ионных взаимодействий. Периферические белки ассоциированы с интегральными белками в мембране за счет взаимодействия - белок-белковые взаимодействия.
Пример этих белков:
1. Спектрин, который расположен на внутренней поверхности клетки
2. Фибронектин, локализован на наружной поверхности мембраны
Белки – обычно составляют до 50% массы мембраны. При этом
интегральные белки выполняют следующие функции:
а) белки ионных каналов
б) рецепторные белки
2. Периферические мембранные белки (фибриллярные, глобулярные) выполняют функции:
а) наружные (рецепторные и адгезионные белки)
б) внутренние – белки цитоскелета (спектрин, анкирин), белки системы вторых посредников.
Ионные каналы – это сформированные интегральными белками каналы, они формируют небольшую пору, через которую по электрохимическому градиенту проходят ионы. Наиболее известные каналы – это каналы для Nа, К, Са 2, Сl.
|
|
Существуют и водные каналы – это аквопорины (эритроциты, почка, глаз).
Надмембранный компонент – гликокаликс, толщина 50 нм. Это углеводные участки гликопротеинов и гликолипидов, обеспечивающие отрицательный заряд. Под ЭМ – это рыхлый слой умеренной плотности, покрывающий наружную поверхность плазмолеммы. В состав гликокаликса помимо углеводных компонентов входят периферические мембранные белки (полуинтегральные). Функциональные участки их находятся в надмембранной зоне- это иммуноглобулины (рис. 4).
Функция гликокаликса: 1. Играют роль рецепторов.
2. Межклеточное узнавание.
3. Межклеточные взаимодействия (адгезивные взаимодействия).
4. Р ецепторы гистосовместимости.
5. Зона адсорбции ферментов (пристеночное пищеварение).
6. Рецепторы гормонов.
Подмембранный компонент или самая наружная зона цитоплазмы, обычно обладает относительной жесткостью и эта зона особенно богата филаментами (d 5-10 нм). Предполагают, что интегральные белки, входящие в состав клеточной мембраны, прямо или косвенно связаны с актиновыми филаментами, лежащими в подмембранной зоне. При этом экспериментально доказано, что при агрегации интегральных белков, находящийся в этой зоне актин и миозин также агрегируют, что указывает на участие актиновых филамент в регуцляции формы клетки.
Контуры клетки, даже на светооптическом уровне, не представляются ровными и гладкими, а электронная микроскопия позволила обнаружить и описать в клетке различные структуры, которые отражают характер ее функциональной специализации. Различают следующие структуры:
|
|
1. Микроворсинки – выпячивание цитоплазмы, покрытые плазмолеммой. Цитоскелет микроворсинки сформирован пучком актиновых микрофиламент, которые вплетаются в терминальную сеть апикальной части клеток (рис. 5). Единичные микроворсинки на светооптическом уровне не видны. При наличии значительного их числа (до 2000-3000) в апикальной части клетки уже при световой микроскопии различают “ щеточную каемку”.
2. Реснички – располагаются в апикальной зоне клетки и имеют две части (рис. 6): а) наружную - аксонему
б) внутреннюю – безальное тельце
Аксонема состоит из комплекса микротрубочек (9 + 1 пары) и связанных с ними белков. Микротрубочки образованы белком тубулином, а ручки – белком динеином – эти белки в совокупности формируют тубулин-динеиновый хемомеханический преобразователь.
Базальное тельце состоит из 9 триплетов микротрубочек, расположенных у основания реснички и служит матрицей при организации аксонемы.
3. Базальный лабиринт – это глубокие инвагинации базальной плазмолеммы с лежащими между ними митохондриями. Это механизм активного всасывания воды, а так же ионов против градиента концентрации.
1. Транспорт низкомолекулярных соединений осуществляется тремя способами:
1. Простая диффузия
2. Облегченная диффузия
3. Активный транспорт
Простая диффузия – низкомолекулярные гидрофобные органические соединения (жирные кислоты, мочевина) и нейтральные молекулы (Н О, СО, О). С увеличением разности концентраций между отсеками, разделенными мембраной, растет и скорость диффузии.
Облегченная диффузия – вещество идет через мембрану также по направлению градиента концентрации, но с помощью транспортного белка – транслоказы. Это интегральные белки, обладающие специфичностью в отношении переносимых веществ. Это, например, анионные каналы (эритроцит), К - каналы (плазмолемма возбужденных клеток) и Са - каналы (саркоплазматический ретикулум). Транслоказа для Н О – это аквапорин.
Механизм действия транслоказы:
1. Наличие открытого гидрофильного канала для веществ определенного размера и заряда.
2. Канал открывается только при связывании специфического лиганда.
3. Канала нет как такового, а сама молекула транслоказы, связав лиганд, поворачивается в плоскости мембраны на 180.
Активный транспорт – это транспорт с помощью такого же транспортного белка (транслоказы), но против градиента концентрации. Это перемещение требует затрат энергии.