Структура слуховой системы и её функции

Слуховую систему человека можно условно разделить на две подсистемы: периферическую часть и высшие отделы, включающие слуховые зоны коры головного мозга, центральные слуховые пути и др.

Периферическую часть слуховой системы можно рассматривать, по аналогии с техническими устройствами, как акустическую антенну, дифракционный фильтр и предусилитель, которые локализуют, фокусируют и усиливают звуковой сигнал; микрофон, преобразующий акустический сигнал в электрические импульсы; спектроанализатор с высокой разрешающей способностью; аналого-цифровой преобразователь; нелинейный компрессор и усилитель; процессор предварительной обработки сигнала и др.

Высшие отделы слуховой системы выполняют функции логического процессора, который выделяет (декодирует) полезные звуковые сигналы на фоне шумов, группирует их по определенным признакам, сравнивает с имеющимися в памяти образами, определяет их информационную ценность, производит смысловую расшифровку, формирует целостный слуховой образ, принимает решение об ответных действиях и т. д.

Обычно ее делят на три части: внешнее, среднее и внутреннее ухо.

Внешнее ухо состоит из ушной раковины и слухового канала, заканчивающегося тонкой мембраной, называемой барабанной перепонкой (рис. 3.1.2). Внешнее ухо — это прежде всего акустическая антенна, которая обеспечивает локализацию звуков, их концентрацию и усиление, а также предохраняет барабанную перепонку от повреждений и обеспечивает согласование ее импеданса (сопротивления) с внешним акустическим полем.

Ушная раковина (лат. pinna) (рис. 3.1.3) представляет собой сложную хрящевидную структуру (длиной примерно 6,7 см), разделенную внутри на несколько полостей, наибольшая из которых, примыкающая к слуховому каналу, имеет объем порядка 3,8 см3.

Все части ушной раковины имеют очень важное значение для локализации звука: при падении звуковой волны под разными направлениями за счет дифракции, отражения от разных частей ушной раковины и возбуждения резонансов в ее главных полостях происходит изменение временной структуры сигнала, поступающего в слуховой канал, и изменение его спектральных характеристик.

Ушная раковина играет роль дифракционного фильтра, изменяя характеристику сигнала в области 3-10 кГц и формируя определенную характеристику направленности слуховой системы. Этот механизм, а также оценка временной и интенсивностной разности сигналов между двумя ушами позволяют обеспечить локализацию сигналов в горизонтальной плоскости с точностью 3° и в вертикальной — 10-12°. Как показали эксперименты, прижатие раковины к голове (или заполнение ее полостей поглощающим материалом) резко ухудшает точность локализации, особенно в вертикальной плоскости, это служит причиной расположения звукового образа в «центре» головы при прослушивании через телефоны.

Слуховой канал выполняет следующие основные функции: защищает барабанную перепонку от механических повреждений, согласовывает акустические сопротивления барабанной перепонки и внешней среды и повышает чувствительность слуха в области средних частот за счет продольных резонансов.

Слуховой канал представляет собой трубу с переменным сечением (S-образной формы) и криволинейной центральной осью. Длина канала 2,6-3 см, средний диаметр 0,7 см, один его конец открыт, второй закрыт барабанной перепонкой (мягкой мембраной, которая находится под углом 30° к каналу). При длине L = 3 см первый резонанс будет на частоте 2870 Гц, второй на 8610 Гц и т. д. На резонансных частотах слуховой канал усиливает звуки, попадающие на барабанную перепонку, особенно на первой резонансной частоте, до 10 дБ, именно этим объясняется тот факт, что область максимальной чувствительности слуха находится в пределах 2-3 кГц. Совместное действие ушной раковины, головы и слухового канала за счет дифракционных и резонансных эффектов позволяет усилить звук, поступающий на барабанную перепонку, на 15-20 дБ в области 2-5 кГц в зависимости от угла его падения.

Барабанная перепонка — тонкая полупрозрачная мембрана, которая отделяет слуховой канал от среднего уха. Средняя толщина ее 0,074 мм, она имеет эллиптическую форму с размерами 0,9 х 1 см. Ее средняя часть представляет собой вогнутый конус, вершина которого сращена с рукояткой молоточка (рис. 3.1.6а). Звуковые волны, попадающие в слуховой проход, вызывают колебания барабанной перепонки, которая на своих резонансных частотах также усиливает звук. Именно здесь происходит преобразование акустического сигнала в механические колебания мембраны, которые дальше обрабатываются и преобразуются в среднем и внутреннем ухе.

Среднее ухо представляет собой воздушную полость, в которой находятся три маленькие косточки: молоточек, наковальня и стремечко. Молоточек прикреплен своим основанием к барабанной перепонке, наковальня с одной стороны подвижно скреплена с молоточком, с другой со стремечком, которое передает звуковую энергию во внутреннее ухо через овальное окно.

Среднее ухо выполняет три функции: согласование импеданса воздушной среды с жидкой средой внутреннего уха (улитки); усиление звука за счет рычажного механизма работы косточек; защиту внутреннего уха от громких звуков за счет акустического рефлекса. Разница между импедансом жидкости во внутреннем ухе и воздуха составляет 4000: 1, поэтому если бы не было среднего уха, то большая часть акустической звуковой энергии (99%) просто отражалась бы от упругой мембраны овального окна. Задачей среднего уха является согласование импедансов за счет передачи и усиления механической энергии от барабанной перепонки к овальному окну улитки. С этой целью используются два механизма увеличения силы, воздействующей на овальное окно (за счет разницы в длине молоточка и наковальни - эффект рычага, за счет соотношения площадей барабанной перепонки).

Среднее ухо выполняет еще защитную функцию по отношению к внутреннему: при достаточно больших уровнях звукового давления специальные мускулы оттягивают стремечко от овального окна, при этом увеличивается натяжение барабанной перепонки. Это свойство называется акустический рефлекс, он срабатывает при уровне 90-100 дБ, примерно через 20 мс после начала стимула (от более коротких импульсов ухо не защищено). При этом удается получить снижение уровня на 20 дБ для частот от 1000 Гц, т. е. среднее ухо действует как линейный фильтр низких частот.

Среднее ухо также защищает барабанную перепонку от перепадов атмосферного давления: от него отходит узкая трубка длиной 35-40 мм, соединяющая его с глоткой (евстахиева труба), поэтому давление воздуха внутри среднего уха равно внешнему атмосферному давлению, то есть действующее на обе стороны барабанной перепонки давление уравновешено (при нарушении этого условия — например, при внезапной потере высоты самолетом — барабанная перепонка может быть повреждена). Обычно звук попадает во внутреннее ухо через наружное и среднее ухо, однако существует и другой путь передачи звука — через костную проводимость, с помощью которой передаются в основном низкочастотные звуки.

Внутреннее ухо представляет собой конусообразную трубку переменного сечения, расположенную в височной кости (рис. 3.1.2). Трубка свернута в спираль в 2¾ оборота, поэтому она получила название улитка (лат. cochlea). В развернутом состоянии она имеет длину 3,5 см, площадь поперечного сечения у стремечка 4 мм², на противоположном конце — 1 мм². Внутри улитка имеет чрезвычайно сложную структуру (рис. 3.1.7): вдоль всей длины она разделена на три полости — вестибулярный канал, улитковый (кохлеарный) канал и барабанный канал. Все полости заполнены жидкостью (в срединной полости — эндолимфа, в двух крайних — перилимфа). Верхняя и нижняя полости соединены через отверстие у вершины улитки — геликотрему. В верхней полости находится овальное окно, затянутое пленкой, по которому стучит стремечко. В нижней полости — круглое окно, также затянутое пленкой. Сверху срединная полость закрыта мембраной Рейсснера, снизу — базилярной мембраной.

Базилярная мембрана состоит из нескольких тысяч поперечных волокон, ее общая длина 32 мм, у стремечка ее ширина равна 0,05 мм (этот конец мембраны узкий, легкий и жесткий), у геликотремы ширина ее становится больше и составляет 0,5 мм (этот конец мембраны более толстый и мягкий). На внутренней стороне базилярной мембраны находится орган Корт и, названный так в честь итальянского ученого А. Корти, который первым описал его в 1851 году. Орган Корти и есть основной механо-электрический преобразователь («слуховой микрофон»), в котором находятся специализированные рецепторы слуха — волосковые клетки. Орган Корти распределен вдоль поверхности базилярной мембраны и состоит из одного ряда внутренних волосковых клеток.

Общий механизм преобразования звукового сигнала во внутреннем ухе упрощенно заключается в следующем: после того как звуковые волны прошли звуковой канал и вызвали механические колебания барабанной перепонки, они через систему косточек трансформируются в движение стремечка, а оно в свою очередь толкает мембрану овального окна и вызывает движение жидкости (импульс давления), которая переливается из верхней половины в нижнюю барабанную лестницу через геликотрему и оказывает давление на перепонку круглого окна, вызывая при этом его смещение в сторону, противоположную движению стремечка. Движение жидкости вызывает колебания базилярной мембраны, в которой возникает бегущая волна (рис. 3.1.10), перемещающаяся от основания к вершине (к геликотреме).

Дальнейшее преобразование механических колебаний в электрические разряды в нервных волокнах происходит в волосковых клетках. Когда базилярная мембрана колеблется, это вызывает смещение находящихся на ней волосковых клеток, которые упираются в покровную мембрану, что вызывает изгиб ресничек и стимулирует возникновение в них электрического потенциала. Это, в свою очередь, генерирует поток дискретных электрических импульсов в нервных волокнах слухового нерва, передающего таким образом информацию в высшие отделы слуховой системы. (Такой механизм частично похож на способ передачи цифровой информации в виде потока электрических двоичных импульсов в современных компьютерах, хотя в слуховой системе эти процессы намного сложнее, быстрее и функционально многообразнее.)

Периферическая слуховая система выделяет несколько наиболее значимых признаков звукового сигнала и передает их в высшие отделы слуховой системы.

Высшие отделы слуховой системы. Слуховой (кохлеарный) нерв представляет собой перекрученный ствол, сердцевина которого состоит из волокон, отходящих от верхушки улитки (низкие частоты), а наружные слои — из волокон, отходящих от ее основания (высокие частоты).

Число нервных волокон резко увеличивается на различных участках от улитки до коры мозга (примерно с 30 тыс. до 10 млн.). Каждое нервное волокно отводит информацию от своего участка мембраны, в нем происходят эффекты обострения и бокового подавления, которые усиливают избирательную способность к спектральному анализу сигнала. Интересно отметить, что информация о пространственном распределении частоты сохраняется вплоть до коры головного мозга (такое распределение называется «тонотопическим»).

Войдя в ствол мозга, нейроны первого порядка взаимодействуют с клетками мозга различных более высоких уровней, поднимаясь к коре и перекрещиваясь по пути.

Результаты многочисленных исследований показали, что в обработке слуховой информации (так же как и зрительной и др.) четко проявляется асимметрия работы левого и правого полушария мозга: левое больше специализируется на последовательной обработке информации и ее логическом анализе, поэтому именно в нем находятся центры обработки речи; правое — на параллельной обработке и интегральном анализе, поэтому в нем располагаются зоны обработки музыкальной и пространственной информации.