Тип Microsporidia Микроспоридии

Разнообразие простейших.

Проблемы классификации группы.

Применение электронного микроскопа, а также всей совокупности ультрамикроскопических методов и методов молекулярной био­логии, заставило полностью пересмотреть макросистематику простейших. Однако нельзя считать, что этот процесс завершен. Так, в учебнике В. А. Догеля, выпущенном в 1981 году, в составе Protozoa представлены пять типов простейших. Выдающийся американский протистолог Д. О. Корлисс в 1994 году подразделяет простейших на 16 типов.

В течение последних десятилетий учеными усиленно дебатируется таксономическое положение простейших, относимых к Protozoa. Среди главных проблем — объем группы; ее соотношение с простейшими, относимыми к растительным формам; объем такого таксона, как тип; количество типов, входящих в подцарство, и даже является ли вообще подцарство Protozoa отдельным таксоном. Ясно, что провести четкую линию между растениями и жи­вотными среди простейших невозможно. Считают, что в систематическом отношении гетеротрофные представители царства Protista — сборная группа, которая через окрашенных жгутиконосцев тесно связана с автотрофными (водорослями). Успехи ультрамикроскопических исследований позволили даже в тех группах, ко­торые ранее считались едиными, обнаружить формы с совершенно разными плана­ми организации. И напротив, обнаруживается сходство ультрамикроскопического строения между представителями простейших, ранее считавшимися далеко отсто­ящими друг от друга.

Выска­зываются вполне обоснованные выводы, что подцарства Protozoa не существует. Гетеротрофные Protista (простейшие) — некоторая совокупность таксонов, охваты­вающая все дотканевые формы (одноклеточные, колониальные и многоклеточные), не имеющие одного общего предка (это явление называется полифилетичностью). Однако это не отменяет существования протозоологии как науки, которая изучает простейших, поскольку для них характерны признаки животных (подвижность, гетеротрофность и пр.). Поэтому ниже будут описаны строение и жизненные циклы именно таких организмов, хотя очень часто трудно будет разделить водоросли и простейших между собой.

Небольшая группа (300 видов) облигатных внутриклеточных паразитов почти всех крупных групп животных – от одноклеточных до позвоночных (наиболее распространены у членистоногих и у костных рыб. Растительные организмы микроспоры не поражают.

Все без исключения - безжгутиковые, очень мелкие (не превышающие 20 мкм на стадии споры). Для микроспор характерно: одно- или двуядерный зародыш (спороплазма), присутствие в клетках необычных для эукариот 70S-рибосом (и некоторых других сопряжённых признаков, типичных для прокариот), наличие хитина в составе оболочки споры, первичное отсутствие митохондрий и жгутиков (или были утрачены), а также наличие крайне своеобразного экструзионного (выталкивающий) аппарата, состоящего из свернутой полярной стрекательной нити.

Для многих характерен сложный жизненный цикл, в простейшем варианте включающий две стадии: одноклеточную спору и многоядерный меронт. Процесс инвазии осуществляется посредством спор, которые с пищей попадают в организм хозяина. Полярная нить выворачивается осмотически, энергии такого экструзионного процесса достаточна для того, чтобы пронзить клеточную мембрану, саму клетку и даже оболочку цисты. Через образовавшееся отверстие полярная нить, достигающая длины в несколько сотен микрометров, вводит амебоидного зародыша в клетку (обычно эпителиальную) хозяина.

Внутри этой клетки зародыш паразита превращается в слабодифференцированный меронт, который располагается внутри паразитофорных вакуолей, а обычно свободно пребывают в цитоплазме клетки-хозяина. Меронт проходит, как правило, через несколько циклов бесполой шизогонии (или мерогонии). Деление ядра у меронтов происходит как внутриядерный митоз. В ходе спорогонии появляются более сложно структурированные споробласты; у некоторых видов наблюдаются и мейотические деления ядра. Они вновь дают начало инфекционным спорам, которые с калом, мочой или с трупами своих хозяев попадают во внешнюю среду или же вместе с организмом хозяина поедаются следующим хозяином.

Виды Microspora имеют важное практическое значение как возбудители болезни гусениц тутового шелкопряда (Nosema bombicis), пчелиной дизентерии (Nosema apis), а также некоторых болезней рыб (различные виды Glugea).