Тип Chlorophyta (Зеленые водоросли)

Класс Kinetoplasta Кинетопластиды

Класс Euglenata Эвгленовые

Тип Euglenozoa Эвгленозои

Одиночные или колониальные жгутиконосцы. Клетка снабжена 1 или 2 жгутиками, часто выходящими из глубокого кармана, или резервуара. Митохондрии обычно содержат пластинчатые дисковидные кристы, но встречаются и трубчатые. Жгутики имеют параксиальный тяж (белковые стержни), что увеличивает диаметр жгутиков. Гетеротрофные свободноживущие формы имеют хорошо раз­витый аппарат питания – цитостом-цитофарингальный (клеточный рот – клеточная глотка) комп­лекс. Ядро одно. Размножаются путем бинарного продольного деления или почкования. Половой процесс неизвестен. Свободноживущие и паразитические, гетеротрофные и фотосинтезирующие. Общее число видов превышает 2000. По молекулярным данным, представляют собой монофилетическую ветвь в ос­новании филогенетического древа с неопределенным положением по отно­шению к другим группам эукариот.

Этот тип объединяет представите­лей двух классов протистов: эвгленовых и кинетопластид, - которые име­ют много общих признаков. Данные молекулярного анализа показывают, что Kinetoplasta отделились от Euglenata более одного миллиарда лет назад.

Одноклеточные или колониальные протисты. Тело удлиненное, покрыто пелликулой, поверхность которой несет спиральные гребни. Эктоплазма содержит плотные опорные тяжи из фибриллярных белков. Благодаря этому клетки эвгленовых способны к перистальтическим сокращениям (эвгленоидный тип движения).

Клетка имеет два жгутика, один из них сильно редуцирован и обычно не выходит из резервуара. Длинный жгутик усажен многочислен­ными нежными щетинками — мастигонемами, образующими своеобразный гребень. Глазок на­ходится вне хлоропласта. Сократительная вакуоль, если есть, распо­ложена рядом со жгутиковым резервуаром. Хромосомы спирализованы на всех стадиях жизненного цик­ла. У эвгленовых половой процесс не описан, а бесполое размножение осуществляется путем продольного деления надвое. Два жгутика, их кинетосомы, а также ядро удваиваются перед разделением самой клетки. Ядрышко сохраняется во время митоза. Преимущественно свободно­живущие пресноводные, но есть и морские формы.

Всего на­считывается около 40 родов и 1000 видов, из которых 2/3 бес­цветные.

Примерно 700 видов – бесцветные гетеротрофы, остальные 300 – зеленые фотоавтотрофы, содержат хлоропласты (окружены тремя мембранами и возможно представляют собой симбиотические зеленые водоросли) с набором хлорофиллов a+b и каратиноидами. Основной продукт ассимиляции фотосинтеза – углевод парамил, запасающийся в цитоплазме в виде гранул.

Пищу бесцветных гетеротрофов составляют органические вещества, абсорбированные из окружающей воды, бактерии и клетки других простейших. Некоторые гетеротрофы захватывают добычу с помощью уникального палочкового аппарата, тесно связанного с цитофаринксом и цитостомом (см. рис. 3.4, Б). Палочковый аппарат состоит из двух жестких параллельных «палочек», представляющих собой пучки микротрубочек, и некоторых других внутриклеточных структур, иногда называемых лопастями. У Euglena есть рудиментарный палочковый аппарат, что указывает на ее происхождение от гетеротрофных форм.

Представители: Euglena, Entosiphon, Peranema.

Кинетопластиды — это бесцветные гетеротрофы. Из 600 видов около 20 свободноживущие, остальные опасные паразиты. Пелликула14 несет толстый гликокаликс.

Аутапоморфия таксона – наличие только одной крупной митохондрии с особым вздутием – кинетопластом. Кинетопласт представляет собой небольшую капсулу, лежащую внутри единствен­ной гигантской митохондрии. В капсуле располагается рыхлая фибриллярная мас­са, образованная большим количеством молекул митохондриальной ДНК. Кристы в митохондрии чаще пластинчатые, но встречаются и трубчатые (особенно у паразитических видов).

Значительная часть последовательностей кинетопластной ДНК кодирует морфогенез митохондрии. Необходимость в большом геноме кинетопласта, вероятно, обусловлена тем, что у кинетопластид имеет место циклически повторяющаяся полная перестройка их крупной митохондрии, которая то подвергается регрессивным изменениям, то восстанавливается и снова начинает активно функционировать. Это происходит каждый раз, когда паразитические жгутиконосцы в процессе реализации своего жизненного цикла периодически сменяют животных-хозяев, что сопровождается сменой условий существования: из анаэробных условий они попадают в аэробные и наоборот. При этом они вынуждены адаптировать свой энергетический метаболизм к конкретным условиям, что естественно сказывается на состоянии их митохондрии.

Жгутиков исходно два (у свободноживущих), но часто остается всего 1, расположены на дне резервуара, здесь же находится и цитостом. Кинетосомы жгутиков всегда тесно связаны с участком митохондрии, содержащим кинетопласт: они располагаются либо на его поверхности, либо в самой непосредственной близости от него. У некоторых форм со жгутиком (или с одним из жгутиков) связана так называемая ундулирующая мембрана — ограниченная поверхностной мембраной тонкая упругая складка, к гребню которой и крепится жгутик.

Свободноживущие жгутиконосцы Bodo с двумя жгутиками обычно встречаются в солоноватой или пресной воде и в почве, где они питаются бактериями.

Входящие в состав кинетопластид трипаносомы паразитируют в кишечнике насекомых и в крови позвоночных животных. У них обычно имеется только один направленный вперед жгутик, тогда как от второго остается лишь кинетосома. Обычно жгутик проходит вдоль тела от его заднего конца к переднему и тянется по краю ундулирующей мембраны.

Питание трипаносом осуществляется двумя различными способами. Частичное поглощение пищевых веществ идет путем образования пиноцитозных вакуолей. Это происходит в жгутиковом кармане. У некоторых видов описан цитостом, также рас­положенный в жгутиковом кармане. От него берет начало трубчатое впячивание, уходящее в глубь цитоплазмы. Амастиготные стадии трипаносом, ведущие внутри­клеточный образ жизни, способны к фагоцитозу.

Многим Кинетопластидам (отр. Trypanosomatida) присуща способность изменять морфологические особенности строения клетки при переходе от одной стадии развития к другой в процессе реализации своего жизненного цикла. Соответственно, особи одного и того же вида на разных этапах жизненного цикла имеют разное строение и относятся к разным морфам, или морфотипам (трипомастиготы, эпимастиготы, промастиготы, сферомастиготы, амастиготы и др.). Жизненный цикл каждого конкретного вида включает постоянный набор определенных морфотипов.

Ядро одно. Во время митоза спирализации хромосом не происходит и ядрышко не сохраняется. Размножаются продольным бинарным делением, реже почкованием. Половой процесс неизвестен.

Представители: Bodo, Cryptobia, Trypanosoma.

Возбудителями африканской сонной болезни являются Trypanosoma brucei gambiense (западная Африка) и Trypanosoma brucei rhodе siense (восточная Африка). В цикле развития трипаносом существует следующие стадии:

- трипомастигота имеет удлиненную форму, длинный жгутик, ундулирующую мембрану, подвижна; паразитирует в организме позвоночных хозяев и является для них инвазионной стадией;

- эпимастигота похожа на трипомастиготу, но ее жгутик более короткий и ундулирующая мембрана выражена слабо; существует только в организме переносчика и способна превращаться в трипомастиготу;

- амастигота неподвижна, так как отсутствует и жгутик и ундулирующая мембрана, паразитирует в организме позвоночных хозяев, внутриклеточный паразит; способна превращаться в трипомастиготу.

Первая часть жизненного цикла проходит в пищеварительном тракте мухи це-це. При кровососании трипаносомы из крови больного человека попадают в желудок мухи. Здесь они превращаются в эпимастиготы, размножаются и затем накапливаются в слюнных железах (продолжительность развития 20 дней). При укусах мухами здоровых людей (или животных) происходит заражение. Первые 10 дней после заражения трипомастиготы обитают в подкожной клетчатке, затем постепенно накапливаются в лимфатической системе и разносятся во все ткани и органы. Возбудители сонной болезни локализуются преимущественно в спинномозговой жидкости, головном и спинном мозге. Патогенное действие трипаносом связано не с тем, что они отнимают пищевые вещества от хозяина, а с его отравлением продуктами обмена (у кровяных паразитов) или с поражением клеток и тканей (у внутриклеточных паразитов).

Трипаносомы освоили широкий круг хозяев — от простейших до позвоночных животных, в том числе человека. Представители рода Phytomonas обитают в млеч­ном соке некоторых растений. Их переносчиками служат растительноядные клопы. Насекомые — наиболее обычные хозяева трипаносом, особенно кровососущие, кото­рые служат переносчиками паразита. Для человека наибольшее значение представ­ляют два рода трипаносомид — Leishmania и Trypanosoma. Они служат источниками целого ряда тяжелых заболеваний домашнего скота и людей.

Лейшмании используют в качестве хозяев широкий круг позвоночных живот­ных: рыб, рептилий, млекопитающих, в том числе человека, вызывая у него тяжелые заболевания — лейшманиозы.

Переносчиками для большинства видов лейшмании служат мелкие кровосо­сущие насекомые — \юскиты рода Phlebotomus. Москиты, питаясь на позвоночном животном, вносят в его ткани подвижные промастиготные формы лейшмании. Последние заглатываются лейкоцитами-макрофагами, но не пере­вариваются, а превращаются в амастигот, переходя таким образом к внутрикле-, точному паразитированию. В клетках хозяина амастиготы интенсивно делятся. Образуются плотные скопления паразитов, так называемые «псевдоцисты». С те­чением времени клетка разрушается и паразиты попадают в кровь, заражая новые, еще здоровые клетки.

Заражение лейшманиями москита происходит при питании его на больном жи­вотном. Вместе с кровью в пищеварительную систему москита попадают и амастиго­ты. Здесь они превращаются в промастигот, которые расселяются по пищеваритель­ному тракту хозяина и приступают к размножению. Численность паразитов заметно увеличивается. Они постепенно перемещаются в передние отделы пищеварительной системы, а оттуда поступают в хоботок. С этого момента переносчик способен зара­жать новых, еще не зараженных хозяев — позвоночных.

Лейшманиозы человека представлены двумя основными типами заболеваний. Это так называемый кожный лейшманиоз, при котором паразиты локализуются в коже и подкожной клетчатке, и висцеральный или общий, когда паразитические жгу­тиконосцы приурочены к различным внутренним органам и поэтому широко пора­жают организм хозяина.

Преимущественно микроскопические, автотрофные формы с клеточной стенкой из целлюлозы, содержат хлорофиллы a+b. Хлоропласты всех предста­вителей типа отличаются своеобразием: оболочка состоит из 2 мембран, тилакоиды организованы в граны или граноподобные структуры, крахмал запасается внутри хлоропласта. Митохондриальные кристы пластинчатые. Подвижные клетки обычно имеют 2 или 4 (в редких случаях много) жгутика.

Одноклеточные, колониальные, «многоклеточные» и сифональные формы. Одноклеточные могут быть представлены как жгутиковыми (монадными), так и неподвижными, лишенными жгутиков (коккоидными) формами. Виды с сифональным типом организации характеризуются отсутствием клеточных границ и многоядерностью.

Бесполое размножение осуществляется фрагментацией или образованием зооспор, апланоспор и автоспор. В жизненных циклах Зеленых водорослей обычно имеет место половой процесс, половое размно­жение изогамное, анизогамное и оогамное. Обитают преиму­щественно в пресных водах, хотя есть и морские формы.

Зеленые водоросли играют важную роль в жизни пресных и морских водоемов. Некоторые виды приспособились к жизни в поверхностных слоях почвы. Многие представители этой группы вступают в сложные симбиотические отношения разного типа с представителями совершенно иных таксонов (грибы, инфузории, кишечнополостные).

Виды рода Volvox довольно часто встречаются в планктоне пресноводных водоемов. Крупные сферические колонии вольвоксов разных видов заметно различаются по количеству образующих их вегетативных клеток — от 500 до 60 000.