Gregarina

Гамогония - Последняя генерация мерозоитов превращаются в гамонтов (клетку, продуцирующую гаметы), которые результате множественного деления дают начало большому количеству гамет. Гаметы сливаются (оогамная или гетерогамная копуляция) и образуют диплоидные зиготы, каждая из которых секретирует вокруг себя защитную оболочку. С этого момента они называются ооцистами.

Тип Apicomplexa апикомплексы

Около 5 000 видов споровиков широко распространены и являются обычными паразитами таких животных, как черви, иглокожие, насекомые и позвоночные. В зависимости от видовой принадлежности споровики могут быть как полостными, так и внутриклеточными паразитами.

Подвижные инфекционные стадии (спорозоиты, мерозоиты) несут в передней части клетки апикальный комплекс, с помощью которого они прикрепляются к клетке хозяина или проникают в нее. Функции компонентов неясны.

Апикальный комплекс включает три компонента:

(1) конический коноид из винтообразных свёрнутых микротрубочек с двумя коноидальными кольцами в его передней части, (2) расположенный за ним комплексом полярных колец, организованным как центр сборки микротрубочек

(3) двух роптрий — бутылковидных секреторных органелл, выводные протоки которых ведут через полярное кольцо и коноид к переднему концу клетки.

Наряду с этими элементами, на переднем конце можно обнаружить также многочисленные микронемы, которые рассматриваются как производные аппарата Гольджи.

У споровиков нет ресничек, но их микрогаметы несут жгутики. Псевдоподии также отсутствуют. Инфекционные стадии используют скользящий способ движения, что может быть результатом микроскопических ундулирующих движений пелликулы.

Кортекс состоит из наружней клеточной мембраны и двух мембран, лежащих под ней, которые обозначаются как внутренний мембранный комплекс и представляют собой, очевидно, очень сильно уплощенную альвеолярную систему. Этот комплекс вакуолей гомологичен альвеолам инфузорий, прерывается в трех местах. На самом переднем конце тела — там, где залегает апикальный комплекс, сбоку (микропора участвует в процессе питания) и на самом заднем конце тела, где осуществляется экзоцитоз.

Жизненные циклы сложные, характерно чередование бесполого (агамогония) и полового (гамогония) размножения:

Мерогония - Одноядерные гаплоидные спорозоиты появляются в ходе фазы размножения (спорогонии), сопряжённой с мейотическим редукционным делением. В новом хозяине они выходят из спороцист, проникают в клетки, питаются и растут в них. В это время в несколько стадий происходит бесполое размножение паразита (агамогония, шизогония). Стадии паразита называются трофозоиты (питающаяся стадия), шизонты (многоядерная стадия), мерозоиты (молодая стадия).

Спорогония - Ядро зиготы претерпевает мейоз, чтобы восстановить гаплоидный набор хромосом, а затем митоз (спорогония), с образованием восьми клеток, которые дифференцируются в спорозоитов.

Половые и бесполые стадии в таком цикле гаплоидны; исключение составляет лишь зигота (жизненный цикл с преобладанием гаплоидной фазы).

Представители: Gregarina, Eimeria, Plasmodium.

Тело гамонта крупное, обычно расчленено на два отдела — передний протомерит и задний, более крупный дейтомерит с ядром. Грегарины живут преимущественно как внеклеточные паразиты в кишечном тракте или в полостях тела аннелид, артропод, моллюсков, иглокожих и оболочников. Жизненный цикл реализуется с участием одного хозяина; множественные деления и мужского и женского гамонтов.

У подавляющего большинства грегаринид отсутствует такой важный компонент «триады», как бесполое размножение — мерогония. Поэтому трофозоиты превраща­ются в гамонтов, минуя стадию образования мерозоитов. Считают, что именно переход к внеклеточному паразитированию, позволившему грегаринам достичь крупных размеров, послужил причиной исчезновения мерогонии с сопутствующей ей шизогонией, так как крупные грегарины могут сразу формировать большое количество — до нескольких сотен — женских гамет, количество которых и лимитирует численность инвазионных стадий.

Спорозоиты, попав в кишечник, превращаются в трофозоитов, которые должны обязательно пройти период внут­риклеточного развития. У всех грегаринид после проникновения спорозоита в клетку хозяина в заражен­ной клетке формируется паразитофорная вакуоль, в которой и располага­ются молодые трофозоиты. У некоторых видов трофозоит быстро покидает зараженную клетку, завер­шая свое развитие в свободном состоянии. У ряда видов трофозоит может достигать внутри фороцита крупных размеров. Форма трофозоитов чрезвычайно разнообразна.

Тело Грегарин отчетливо подразделяет­ся на два или три отдела. Передний конец грегарины преобразуется в так называемый эпимерит, при помощи которого паразит постоянно или временно, только на опреде­ленном этапе развития, закрепляется на стенке кишечника хозяина. Эпимерит всегда четко отделен от остального тела грегарины глубокой перетяжкой. Прикрепления происходит по принципу заякоривания. Следующее за эпимеритом тело трофозоита может быть либо цельным, либо состоять из двух отделов — протомерита и дейтомерита. Протомерит значительно меньше дейтомерита и отделен от него отчетливо видимой перегородкой — септой.

Зрелые гамонты объединяются попарно, образуя сизигий. Объединение гамонтов в сизигий служит первым этапом полового процесса грегаринид. Время существования сизигия у разных грегаринид очень различно и зависит от конкретных условий их существования и особенностей биологии хозяина. В некоторых случаях в сизигий объединяются уже полностью сформированные гамонты и время су­ществования сизигия ограничено буквально минутами до инцистирования партнеров и образования гамонтоцисты. В других объединяются ранние стадии развития трофозоита и развитие обоих трофонтов проходит в состоянии сизигия.

Завершение фазы свободного сизигия связано с форми­рованием оболочки цисты, под оболочкой цисты протекают процессы гаметогенеза. Количество гамет может сильно варьироваться как от вида к виду, оно достигает иногда тысяч гамет. Важная особенность гаметогенеза грегаринид — образование равного числа гамет из каждого гамонта, входящего в состав сизигия. Копуляция грегарин может быть как изогамной, так и анизогамной. Слияние гамет — копуляция —приводит к образованию зиготы — единственной диплоидной стадии в жизненном цикле грегарин. Она почти сразу же одевается плотной оболочкой, пре­вращаясь в ооцисту постоянной формы. Она может тем или иным способом покидать организм хозяина, попадая во внешнюю сре­ду, и служить для заражения других его особей. Внутри спороцисты очень быстро начинается процесс спорогонии. Сначала происходит мейоз, приводящий к образо­ванию четырехядерной ооцисты. После этого каждое из ядер делится еще раз митотически. В это же время наблюдается дифференцировка цитоплазмы и формируются всего восемь спорозоитов, которые и служат для заражения (инвазии) следующего хозяина.