Вопрос: Бробление зиготы. Виды и закономерности

Контактное взаимодействие происходит в тот момент, когда несколько миллионов сперматозоидов подход к яйцеклетке и окружают ее. Во время контактного взаимодействия происходит акросомальная реакция. Суть этой акции заключается в том, что из акросом сперматозоидов выделяются протеолитические ферменты: трипсин, гиалуронидаза, протеазы — и начинается разрушение лучистого венца и блестящей зоны яйцеклетки. При этом наиболее ак­тивный сперматозоид успевает разрушить лучистый венец и блестящую зону раньше других, и цитолемма сперматозои­да соприкасается с оволеммой яйцеклетки. Затем этот спер­матозоид проникает в цитоплазму яйцеклетки. Причем цито­лемма сперматозоида остается на оволемме яйцеклетки. Сперматозоид погружается в цитоплазму до того момента, пока в яйцеклетку не проникнет его хвост вплоть до промежу­точного отдела. После этого главный отдел хвоста отделяется. Проникновение сперматозоида в яйцеклетку и есть пенетрация.

Вопрос: Оплодотворение.

Оплодотворение (fertilization) - это слияние женской и мужской половых клеток, в результате чего восстанавливается диплоидный набор хромосом и образуется качественно новая клетка — зигота.

С момента оплодотворения и начинается собственно эмбриогенез. В эмбриогенезе различают стадии и процессы. Каждой стадии соответствует определенный процесс. Так, например, стадии зиготы предшествует процесс оплодотворения, стадии бластулы — дробление, стадии гаструлы — гас- струляция, а стадии нейрулы — нейруляция. Затем наступа­ет гистогенез, органогенез (развитие органов) и системогенез (развитие системы органов).

Процесс оплодотворения складывается из: 1) дистантного взаимодействия; 2) контактного взаимодействия; 3) проникновения сперматозоида в цитоплазму яйцеклетки — пенетрации (penetratio).

Дистантное взаимодействие, т. е. сближение мужских половых клеток с яйцеклеткой, обеспечивают 3 механизма: 1) капацитация, 2) реотаксис и 3) хемотаксис.

Капацитация — это активация подвижности сперматозоида, которая обеспечивается за счет разрушения гликокаликса, покрывающего поверхность сперматозоида. В капацитации большое значение имеет секрет железистых клеток слизистой оболочки яйцеводов, который выделяется под влиянием прогестерона и создает в половых путях щелочь среду. В результате капацитации сперматозоид приобретает высокую подвижность и начинает двигаться. Направление движения определяется, в первую очередь, реотаксисом. Ре таксис — это способность сперматозоидов двигаться против тока жидкости. Жидкость движется из маточных труб в noлость матки, однако движение сперматозоидов направлена только в ту трубу, в которой находится яйцеклетка. Причиной целенаправленного движения сперматозоидов является третий механизм, а именно хемотаксис. Хемотаксис обеспечивается яйцеклеткой, которая выделяет гиногамон I, который вызывает положительный хемотаксис у сперматозоидов.

После этого в яйцеклетке начинаются процессы, напра­вленные против полиспермии, т. е. против проникновения других сперматозоидов. Существует 3 механизма, препят­ствующих возникновению полиспермии: 1) образование обо­лочки оплодотворения; 2) кортикальная реакция и 3) дей­ствие гиногамона II.

Образование оболочки оплодотворения. Как уже из­вестно, в результате акросомальной реакции блестящая зона яйцеклетки оказывается довольно разрыхленной и ослаблен­ной. Поэтому при образовании оболочки оплодотворения в блестящую зону устремляются гликозаминогликаны, гликопротеиды, белки, которые уплотняют блестящую зону яйце­клетки, в результате чего она становится непроницаемой для сперматозоидов.

Кортикальная реакция. Перед этим выходят ионы кальция из кальциевых депо. Выход ионов кальция обеспечивает­ся проникновением ионов натрия с внутренней поверхности цитолеммы сперматозоида, оставшейся на поверхности оволеммы в момент пенетрации. Ионы натрия создают слабопо­ложительный потенциал в цитоплазме яйцеклетки, что побуждает ионы кальция к выходу из кальциевых депо. Под влиянием ионов кальция кортикальные гранулы проникают между оволеммой и блестящей зоной. Из кортикальных гранул выделяются протеолитические ферменты, под влия­ем которых происходит отделение оволеммы от блестящей зоны. В результате этого между оволеммой и блестящей зоной образуется пространство, в которое из цитоплазмы яйцеклетки мигрируют гидрофильные белки. Белки притягивают в это пространство воду. Образовавшееся в результате этого заполненное водой пространство называется перивителлиновым. В этот момент яйцеклетка, окруженная перивителлиновым пространством и оболочкой оплодотворения, на­поминает крепость. Из истории средних веков вы помните, что крепости окружались каменной стеной и рвом, запол­ненным водой. «Каменной стеной» зиготы является оболочка оплодотворения, а «рвом с водой» — перивителлиновое пространство.

Действие гиногамона II.На стенах крепостей стояли пушки, из которых солдаты стреляли в противников, осажда­ющих крепость. Есть такая «пушка» и в яйцеклетке — это гиногамон II. Когда яйцеклетка выделяет гиногамон II, то он со­единяется с андрогамоном II сперматозоидов. Сперматозои- ды при этом склеиваются, обездвиживаются и погибают. Из погибших сперматозоидов образуются шары, которые движутся вслед за оплодотворенной яйцеклеткой по маточной трубе.

После проникновения сперматозоида в яйцеклетку (пенетрация) внутри яйцеклетки происходят следующие про­цессы: сперматозоид поворачивается на 180 градусов та­ким образом, что его хвостовая часть с двумя центриолями оказывается в центральной части яйцеклетки. Ядра спер­матозоида и яйцеклетки набухают, и такие набухшие ядра называются пронуклеусами. Пронуклеусы приближаются друг к другу, их кариолеммы соприкасаются (синкарион). В результате слияния пронуклеусов их хромосомы соединя­ются, и образуется общая материнская звезда, состоящая из 46 хромосом: 23 отцовских и 23 материнских.

Ооплазменная сегрегация — процесс перемещения и де­понирования в определенных местах различных органелл, питательных веществ, пигментов, РНК и т. п. В результате се­грегации образуются презумптивные зачатки, т. е. места, где будет дорсальная, где — вентральная часть зародыша, где — каудальный, где — краниальный концы, и т. д.

Критические периоды — это кратковременные корен­ные, качественно новые изменения всего организма или от­дельных его органов, сопровождаемые пролиферацией, де­терминацией и перемещением клеток. Организм во время критического периода крайне неустойчив к различным вред­ным воздействиям. Прогенез и оплодотворение являются такими критическими периодами.

Дробление зиготы (fissio). Это последовательное разде­ление зиготы на бластомеры без последующего увеличения размеров дочерних клеток до размеров материнских. Дробление продолжается до того момента, пока ядерно-цитоплазматическое отношение бластомеров не достигнет ядерно-плаз­матического отношения соматических клеток взрослого ор­ганизма. В результате дробления образуется зародыш, назы­ваемый бластулой. В самом начале дробления бластомеры обладают тотипотентностью, т. е. из каждого такого бластомера может развиться самостоятельный взрослый организм. Благодаря этому зарождаются однояйцовые двойни, тройни, четверни. По мере дальнейшего дробления тотипотентность бластомерами утрачивается, т. е. суживаются пути дифференцировки. Сужение путей дифференцировки называется коммитированием.

В зависимости от типов яйцеклеток различают несколь­ко типов дробления: 1) полное синхронное равномерное дро­бление, характерное для первично изолецитальных клеток ланцетника; 2) полное асинхронное неравномерное дробле­ние, характерное для умеренно телолецитальных клеток амфибий и изолецитальных яйцеклеток млекопитающих; 3) меробластическое (частичное), характерное для резко те­лолецитальных клеток птиц, рептилий и др.

Полное синхронное равномерное дробление характери­зуется тем, что вся зигота полностью дробится, новые бла­стомеры образуются синхронно (одновременно), т. е. после 2 бластомеров одновременно образуются 4, потом 8, потом 16, потом 32 и т. д. Равномерность заключается в том, что образовавшиеся бластомеры имеют примерно одинаковые размеры в области анимального и вегетативного полюсов зиготы (в области вегетативного полюса бластомеры нес­колько крупнее).

Такое дробление характерно для зиготы ланцетника. Первая борозда дробления зиготы ланцетника проходит по меридиану, в результате чего образуются 2 совершенно оди­наковых бластомера. Вторая борозда проходит по меридиану, в результате образуются 4 бластомера. Затем проходит эк­ваториальная борозда — образуются 8 бластомеров. Потом одновременно проходят 2 меридиональные борозды — образуются 16 бластомеров. После этого одновременно проходят параллельные борозды — образуются 32 бластомера. Затем снова проходят меридиональные борозды — образуются 64 бластомера, и т. д. В результате дробления зиготы ланцетника образуется целобластула.

Полное асинхронное неравномерное дробление характе­ризуется тем, что после 2 бластомеров может образоваться 3, потом — 5 потом — 8, затем — 15 бластомеров, и т. д. Здесь нет синхронного процесса образования бластомеров. Нерав­номерность дробления заключается в том, что бластомеры в области анимального полюса мелкие, в области вегетативного полюса — крупные. Бластула амфибий после такого дробления называется амфибластулой, бластула млекопитающих и человека — бластоцистой.

Полное асинхронное дробление у млекопитающих характеризуется тем, что спустя примерно 30 часов после оплодотворения и движения яйцеклетки по маточной трубе образуется 1-я борозда, в результате которой получаются 2 бластомера: темный крупный и светлый, имеющий меньшие размеры. Поэтому такое дробление относят к полному асинхронному неравномерному и, можно еще добавить, «неравноценному», так как один бластомер темный, второй — светлый. После этого на 35-м часу успевает разделиться светлый бластомер и образуются 3 бластомера. На 40-м часу разделяется и темный бластомер, в результате чего образуются 4 бластомера. После этого дробление идет более интенсивно. На 3-й сутки образуются 12 бластомеров. В это время образовавшийся зародыш называется морулой. Морула имеет следующее строение. По периферии располагаются светлые бластомеры, образующие трофобласт, в центральной части морулы — темные бластомеры, образующие эмбриобласт. В моруле нет полости.

Меробластическое дробление у птиц, рептилий и т. д. xaрактеризуется тем, что дробиться не вся зигота, а только ее анимальный полюс. В результате такого дробления образуется бластула, которая называется дискобластулой.

Таким образом, в зависимости от типа яйцеклетки разли­чают типы дробления и типы бластул.

Бластулы. Бластула ланцетника, или целобластула, имеет сферическую форму. Внутри бластулы — сферическая полость, расположенная по центру и заполненная жидкостью. Стенка бластулы называется бластодермой. Она coстоит из одного слоя бластомеров. В стенке бластулы (бласто-дерме) различают дно, расположенное на месте бывшего вегетативного полюса, крышу — на месте анимального полюса и краевую зону, расположенную между дном и крышей.

Амфибластула характеризуется тем, что ее бластодерма многослойная. В области крыши бластомеры мелкие, в области дна — крупные. Бластоцель смещена в сторону крыши, имеет щелевидную или серповидную форму.

Дискобластула характеризуется тем, что ее крышей яв­ляется сам диск; дном — желток, на котором лежит диск; бластоцелью — щель, расположенная между крышей и желтком. Бластоциста млекопитающих характеризуется тем, что в ней имеется полость, заполненная жидкостью. Стенка по­лости состоит из одного слоя светлых бластомеров (трофобласта). Темные бластомеры (эмбриобласт) оттесняются жид­костью к одному из полюсов. Клетки эмбриобласта образуют зародышевый узелок. Вся бластоциста все еще покрыта обо­лочкой оплодотворения, которая обеспечивает защиту фор­мирующегося зародыша.