Лекция 9. Надтип Coelenterata – Кишечнополостные. Тип Ctenophora – Гребневики

План:

3. Общая характеристика гидроидных. Классификация гидроидных.

4. Общая характеристика сцифоидных. Классификация сцифоидных медуз

3. Общая характеристика коралловых полипов, классификация.

4. Тип Гребневики. Общая характеристика типа, класса.

5. Филогения типа Кишечнополостные

Тип Ctenophora, объединяющий около 90 видов, имеет единственный класс, носящий то же название. Гребневики — морские свободноплавающие, реже ползающие или сидячие радиально-симметричные (двухлучевые) животные. Тело, как и у кишечнополостных, состоит из двух слоев клеток — эктодермы и энтодермы, между которыми имеется толстый слой мезэглеи. Характерная черта типа — наличие клейких клеток. Движение осуществляется работой видоизмененных ресничек.

Строение и физиология. Тело чаще всего мешковидно, причем на одном конце мешка помешается рот; этот полюс тела называется ротовым, оральным, противоположный же — аборальным. Главная ось тела проходит через оба полюса; через главную ось можно провести две различные плоскости симметрии, т. е. тело гребневиков построено по радиальному, а именно по двухлучевому типу. Однако следует заметить, что многие органы (ряды гребных пластинок, радиальные каналы, половые железы) расположены вокруг главной оси в числе 8. Таким образом, общее строение тела гребневиков обнаруживает сочетание двух типов симметрии: двухлучевого и восьмилучевого.

Рот ведет в энтодермальную глотку, имеющую вид сильно сплющенной в одном направлении трубки; кверху глотка переходит в энтодермальный желудок — мешок, сплющенный в направлении, перпендикулярном к плоскости сплющивания глотки. Плоскость, по которой сплющена глотка, называется глоточной, а та, в которой происходит сплющивание желудка, — щупальцевой, так как в ней же лежит пара щупалец (см. ниже); эти плоскости и являются плоскостями симметрии. От желудка отходят каналы гастроваскулярной системы. Один направлен к полюсу, противоположному рту, и непосредственно под аборальным полюсом распадается на 4 короткие ветви: две слепые и иве, заканчивающиеся узкими отверстиями. Другие два канала отходят от желудка в щупальцевой плоскости и в направлении, перпендикулярном главной оси тела, — это каналы первого порядка; каждый из них на пути к краю тела дважды дихотомически ветвится, давая 2 канала второго и потом 4 канала третьего порядка. Получившиеся таким образом 8 каналов третьего порядка впадают в соответственное число меридиональных каналов, идущих параллельно поверхности тела от аборального полюса к оральному; оба конца меридиональных каналов замкнуты слепо. От желудка отходят еще два канала, идущие к оральному полюсу по сторонам глотки. Соответственно меридиональным каналам на поверхности тела проходят 8 ребер, или валиков, на которых сидят главные органы движения гребневиков – гребные пластинки. Расходясь от аборального полюса, ребра доходят почти до ротового. Каждое ребро усажено рядом поперечно поставленных четырехугольных небольших пластинок; они прозрачны, тонки и на конце расщеплены наподобие гребешка. Пластинки бьют по воде в одном направлении, действуя наподобие множества маленьких весел, и передвигают животное ротовым полюсом вперед. Гистологическое строение пластинок показывает, что каждая состоит из ряда слившихся друг с другом крупных ресничек.

От рядов пластинок берут начало бороздки, покрытые ресничками (мерцательные шнуры), которые сливаются затем попарно и в числе четырех направляются к аборальному полюсу.Таким образом, гребневики в течение всей жизни движутся при помощи измененных ресничек, тогда как у кишечнополостных этот способ движения имеется лишь у личинок, во взрослом же состоянии заменяется мускульным движением.

Большая часть гребневиков снабжена парой щупалец, служащих для захвата добычи. Щупальца имеют вид длинных обычно разветвленных арканчиков и отходят от боков тела в шупальцевой плоскости, одно против другого. Они могут втягиваться в особые ямки — щупальцевые влагалища. Захват пищи осуществляется при помощи особых клейких клеток эпителия щупалец. Наружная поверхность клейкой клетки имеет вид полушария, покрытого каплями липкого секрета. От основания полушария внутрь щупальца отходит спирально закрученная нить, прикрепленная другим концом к пучку продольных мышц, проходящих по оси щупальца и его ветвей. Мелкие морские организмы при соприкосновении со щупальцами приклеиваются к клейким клеткам. Если добыча пытается вырваться, то клейкие клетки отходят от поверхности щупальца, но остаются соединенными с ним посредством эластичной спиральной нити, которая, как пружина, амортизирует рывки захваченного животного. Пойманная щупальцами добыча захватывается подвижными краями широкого рта.

Нервная система гребневиков состоит из поверхностного сплетения нервных клеток, которые под рядами гребных пластинок и мерцательными шнурами образуют более плотные тяжи, идущие к аборальному полюсу. Здесь расположен своеобразный орган чувств, получивший название аборального органа. Основу его составляет утолщение эктодермы в виде подушечки, прикрытой прозрачным колпаком, образующимся из венчика слипшихся между собой длинных ресничек. Внутри колпака над поверхностью подушечки расположены 4 крючковидные дужки, образованные длинными слившимися жгутиками, отходящими от рецепторных клеток, связанных с аборальным органом. На дужках подвешен статолит, состоящий из склеенных между собой зерен фосфорнокислого кальция. Основания дужек сообщаются при помощи мерцательных жгутов с рядами гребных пластинок. Хотя весь этот аппарат трактуется как орган равновесия, он служит также и для регуляции движения. У животного с удаленным аборальным органом движение гребных пластинок нарушается.

Мезоглея гребневиков хорошо развита, прозрачна и водяниста, как у медуз. Гребневики не отличаются яркостью окраски, иногда имеют слегка розовый оттенок. Бьющие, прозрачные гребные пластинки переливаются на общем фоне тела всеми цветами радуги.

Размножение и развитие. Гребневики гермафродиты, причем половые клетки их дифференцируются в энтодерме. По бокам каждого меридионального канала пищеварительной системы залегает с одной стороны колбасовидный яичник, с другой — такой же семенник.

Зрелые половые клетки выходят посредством прорыва разделяющей их стенки в просвет меридиональных каналов, а оттуда через рот наружу, где и происходит оплодотворение.

Жизненный цикл гребневиков простой, без метаморфоза. Дробление полное, но не равномерное, один полюс зародыша состоит из быстро дробящихся мелких микромеров, другой — из медленно делящихся макромеров. Микромеры дают эктодерму, макромеры — энтодерму Микромеры обрастают книзу массу макромеров, которая к тому времени обнаруживает на нижнем полюсе впячивание — первичный рот и зачаток гастральной полости Получается гаструла По краям бластопора эктодерма впячивается и образует глотку В глубине гастральной полости часть клеток энтодермы уходит в промежуток между эктодермой и энтодермой (т. е. в остаток полости бластулы) и дает там крестообразную группу клеток. Из этих клеток впоследствии формируются клеточные элементы мезоглеи и мускульные оси щупалец Интересно, что здесь мы впервые видим во время развития обособленные зачатки специального третьего клеточного зародышевого пласта — мезодермы. Этим слабым зачатком является вышеупомянутая крестообразная клеточная пластинка.

Классификация. Ctenophora делятся на два класса: Tentaculata и Atentaculata Первые в течение всей жизни или только на ранних стадиях развития имеют щупальца, вторые лишены щупалец на всех стадиях Большинство видов относится к щупальцевым (Tentaculata). Некоторые из них имеют сильно измененную форму тела, которое вытягивается в поперечном направлении (в глоточной плоскости) в ленту до 1,5 м длины, таков «Венерин пояс» — Cestus veneris Большой интерес представляют Platyctenidea. Эти гребневикисплющены по направлению главной оси и не только плавают, но могут и ползать по субстрату на уплощенной ротовой стороне. При переходе от плавающего к ползающему образу жизни организация гребневиков претерпевает глубокие изменения Исключение среди них представляет арктическая форма Tjalfiella, которая ведет сидячий образ жизни Молодь ее имеет вид типичных гребневиков Молодое животное садится ртом на субстрат, средняя часть рта зарастает, а его концы вытягиваются кверху в трубки, служащие для захвата пищи. К бесщупальцевым гребневикам относится обычный в северных и дальневосточных морях Beroe cucumis Питается он другими гребневиками, заглатывая их широко раскрывающимся ртом

Филогения типа Ctenophora. Гребневики обладают некоторыми примитивными чертами, например движением при помощи измененныхресничек. Развитие гребневиков обнаруживает следы закладки мезодермы — этим они приближаются к червям. Возможно, что гребневики отделились от общего с Coelenterata ствола развития до того, как последние стали сидячими животными.

Биологическое значение кишечнополостных велико в цепях питания в Мировом океане. Особенно большое значение они имеют в поглощении взвешенной органики и очищении морской воды. Велика роль коралловых полипов в круговороте кальция в биосфере и образовании осадочных пород.

Кишечнополостные являются объектами промысла. В пи­щу используют медуз в засоленном виде. Их промысел имеет местное значение, в основном в Японии и Китае. Основной промысловый интерес представляют кораллы, из которых изготавливают украшения, предметы искусства. Кроме того, сейчас популярно коллекционирование коралловых полипов. Ветки кораллов продают в качестве сувениров. Особенно ценятся красный и черный кораллы. Из них изготавливают ювелирные изделия. Коралловые известняки — прекрасный строительный материал. Кроме того, из них получают известь. Некоторых гидроидных полипов добывают с целью получения биологически активных веществ для медицины.

5. Кишечнополостные — древняя группа примитивных много­клеточных животных. Известно более 20 тыс. ископаемых видов кишечнополостных (по Ю. А. Орлову). Однако прямых доказательств происхождения и филогенетических связей типа нет. Все существующие гипотезы о происхождении и эволюции кишечнополостных базируются на сравнительно-морфологических, онтогенетических и экологических данных.

Русские зоологи И. И. Мечников, В. Н. Беклемишев, Д. В. Наумов считали, что далекими предками кишечнополост­ных были двухслойные плавающие многоклеточные, похожие на планулу. Предполагалось, что первыми кишечнополостными были одиночные полипы, развивающиеся без метагенеза, так как колониальные формы и медузы по многим признакам эволюционно более продвинуты, чем одиночные полипы. На ранних этапах развития кишечнополостных отделилась группа полипов с эктодермальной глоткой и с перегородками в гастральной полости, от которых в дальнейшем произошли коралловые полипы и сцифоидные. От полипов без перего­родок в дальнейшем развились различные группы гидроид­ных.

Основные пути морфоэкологической эволюции отражены на схеме радиации жизненных форм.

От исходной для кишечнополостных жизненной формы бентобионтов полипоидных, ведущих прикрепленный образ жизни, прослеживаются переходы к колониальным полипам, а также к плавающим медузам, представляющим пелаго-бионтов медузоидных. Образование гидроидных и сцифоидных медуз происходило параллельно в разных классах, о чем свидетельствуют различия в их организации. От колониальных бентобионтов полипоидных, по-видимому, произошли жизнен­ные формы поверхностно плавающих колоний — плейстоно-бионтов с «поплавком». У одних поплавок образован из медузоидной особи (пневметофора), как у сифонофор, а у других — из видоизмененного тела полипа, как у кораблика (Velella). Частными направлениями в специализации кишеч­нополостных могут служить переходы от пелагобионтов медузоидных к бентобионтам медузоидным, как сидячие медузы типа Lucernaria, или переход к паразитическим формам. Таким образом, у кишечнополостных наблюдаются три направления специализации: к прикрепленному образу жизни — у бентобионтов, к активно плавающему — у пела­гобионтов, к пассивному перемещению — у плейстонобионтов.