Крышечка –представляет собой плоскую пластинку, прикрывающую кормидий сверху

ЛЕКЦИЯ 8. НАДТИП COELENTERATA – КИШЕЧНОПОЛОСТНЫЕ. КЛАССЫ: HYDROZOA – ГИДРОИДНЫЕ, SCYPHOZOA – СЦИФОИДНЫЕ МЕДУЗЫ, CUBOZOA – КУБОМЕДУЗЫ, ANTHOZOA – КОРАЛЛОВЫЕ ПОЛИПЫ

План:

1. Общая характеристика гидроидных. Классификация гидроидных.

2. Общая характеристика сцифоидных. Классификация сцифоидных медуз

3. Общая характеристика коралловых полипов, классификация.

4. Филогения типа Кишечнополостные

1. Гидроидных – около 4 тыс. видов. 2 подкласса.

Подкласс Трахилиды:

Строение гидроидного полипа – на примере пресноводной гидры. Одиночный полип, имеющий вид сте­белька, прикрепленного подошвой к субстрату. На верхнем конце тела расположен рот, окруженный щупальцами (5 – 12). Может быть около 30 щупалец. Гидры обычно сидят неподвижно, то вытягивая, то сокращая свое тело и щупальца, но изредка могут и передвигаться, шагая или кувыркаясь. Тело гидр двуслойное. Между эктодермой и энтодермой находится базальная мембрана.

Морские гидроидные полипы имеют более сложное развитие:

1. Образуют колонии. Эктодерма колонии выделяет скелетную органи­ческую оболочку – перидерму, имеющую опорное и защитное значение.

2. Колонии гидроидов состоят из полипов двух типов.

Большая часть особей — гидранты, похожие на гидру. Отличие: рот расположен нa ротовом стебельке, вокруг рта множество щупалец без полости внутри, а его гастральная полость продолжается в общий стебель колонии. Пища, захваченная одними полипами, распределяется между всеми членами колонии. Вокруг гидрантов перидерма образует защитный колокол, или гидротеку.

Вторая группа особей – бластостили. На ротовом стебельке у них нет рта и щупалец. На бластостиле отпочковываются медузы. Бластостиль с молодыми медузами покрыт перидермой, образующей гонотеку. У некоторых полипов медузы в дальнейшем не отрываются от бластостиля (медузоиды), и в них формируются гонады.

Характерно чередование полового и бесполого поколений в жиз­ненном цикле. Почкование – приводит к росту колонии. Отламывающиеся веточки колонии могут давать начало новым колониям. Половое размножение – на бластостилях колонии выпочковываются медузы, которые затем отрываются и ведут плавающий образ жизни. Медузы растут, развиваются, и в них образуются половые железы — гонады. Обычно медузы раздельнополые, хотя половой диморфизм у них не выражен.

У ряда видов – медузоидное поколение подавляется и половые клетки формируются в видоизмененных медузоидах: гонофорах или споросаках. При этом у гидроидов утрачивается чередование поколений. В некоторых случаях, наоборот, подавляется полипоидное поколение и вид сущест­вует только в форме медузы (трахимедузы).

Рисунок 1. Гидроид Obelia. А – колония, Б – отдельная веточка колонии:

1 – гидрант в расправленном состоянии, 2 – сократившийся гидрант, 3 – тека, 4 – почка, 5 – бластостиль с развивающимися медузами, 6 – гидротека, 7 – гонотека

Подкласс Сифонофоры

Свободноплавающие морские колониальные животные.

Вершину колонии у многих сифонофор составляет особый пузырь, называемый пневматофором. Верхняя часть пузыря содержит полость, наполненную газом, а в нижней части находятся железистые клетки, выделяющие газ (плотность колонии).

Под пневматофором, а если его нет, на самой вершине колонии расположены особи, называемые плавательными колоколами или нектофорами. Эти медузоподобные особи способны, подобно медузам, к ритмичным сокращениям зонтика, но, в отличие от них лишены рта и хоботка.

Ниже плавательных колоколов расположены прочие особи колонии – кормидии. Кормидий состоит из следующих особей:

питающей особи, или гастрозоида – полип без щупалец, но имеющих рот, ведущий в гастральную полость, которая сообщается с полостью ствола.

арканчика – разветвленное щупальце, усаженное множеством стрекательных клеток. Арканчики играют защитную роль и в то же время служат ловчими щупальцами.

цистозоида – отличаются от гастрозоидов отсутствием рта. При цистозоиде обычно расположено неразветвленное щупальце. Значение цистозоидов не вполне ясно.

половые особи – гонозоиды – построены обычно по типу медузоидов и гонофоров гидроидных полипов. Гонозоиды всегда раздельнополы, но среди сифонофор имеются как виды, колонии которых образуют гонозоиды только одного пола (либо мужские, либо женские), так и виды, включающие гермафродитные колонии, у которых на одной колонии помещаются гонозоиды обоих полов.

Таким образом, у сифонофор наблюдается резко выраженный полиморфизм.

Рисунок 2. А – схема строения сифонофоры; Б - сифонофора Halistemma:

1 – пневматофор, 2 – плавательный колокол, 3 – половая особь, 4 – кормящий полип, 5 – арканчик, 6 – кроющая плпстинка, 7 – выделительный полип со щупальцем, 8 – ствол колонии.

2. Сцифомедузы (200 видов) – обитают только в морях. Чрезвычайно разнообразны по форме и разме­рам.

Общий план строения сцифомедуз совпадает с таковым у гидромедуз. Но сцифомедузы имеют существенные отличитель­ные особенности.

1. Сцифомедузы крупнее гидро­медуз, с сильно развитой мезоглеей.

2. У них нет паруса. Движение сцифоидных медуз осуществляется путем сокращения стенок зонтика, которое обеспечивают развитые мускульные волокна. Различают 8 радиальных мускульных лент, идущих по нижней стороне зонтика, и кольцо мускульных волокон, опоясывающих зонтик по его краю. Мускульные волокна образуются за счет эпителиально-мускульных клеток.

3. Гастроваскулярная система сложная: с ветвящимися и неветвящимися каналами.

Посреди нижней вогнутой стороны зонтика на конце ротового стебелька помещается четырехугольный рот. Углы рта вытягиваются в 4 желобовидных выроста — ротовые лопасти, служащие для захвата пищи.

Рот ведет в энтодермальный желудок, занимающий центр зонтика и образующий четыре неглубоких карманообразных выпячивания. В желудок вдаются с краев четыре валика с гастральными нитями, и в карманах желудка имеются гастральные нити – для увеличения пищеварительной поверхности.

От желудка расходится к краям тела система радиальных каналов. В простейшем случае их всего четыре, у других видов – восемь, у ряда сцифомедуз гастроваскулярная система еще сложнее – состоит из 4 сильно ветвящихся каналов первого порядка, 4 ветвистых каналов второго порядка и 8 неразветвленных каналов третьего порядка.

По прямым каналам пища передвигается из желудка в кольцевой канал, а по ветвящимся каналам – в обратном направлении.

Непереваренные остатки пищи удаляются через рот.

В связи с крупными размерами сцифомедуз их гастроваскулярная система выполняет кроме пищеварительной функции – распре­делительную. Каналы правильно чередуются в расположении, а своими наружными концами впадают в кольцевой канал, окаймляющий край зонтика.

Большинство медуз питается самыми разнообразными животными планктона: рачками, червями, плавающей икрой рыб и мелкими рыбешками. Основной объект охоты – рыба.

Рисунок 3. Медуза аурелия аурита: А – вид с оральной стороны; Б – продольный разрез через ропалию: 1 – ропалии; 2 – радиальный канал; 3 – кольцевой канал; 4 – ротовая полость; 5 – ветвящийся радиальный канал; 6 –щупальца; 7 – желудок; 7 – желудок; 8 – рот; 9 – гонада; 10 – гастральные нити в карманах желудка; 11 – пигментное пятно; 12 – глазок; 13 – статоцисты

4. Сложнее органы чувств, обра­зующие комплексы – ропалии. Край зонтика несет различное число щупалец. Некоторые из щупалец, расположенные у концов главных каналов первого и второго порядков, видоизменяются и превращаются в краевые тельца, или ропалии. При этом щупальца укорачиваются и утолщаются, а внутри них развиваются органы зрения и органы равновесия. Каждый ропалий чаще содержит один статоцист и несколько глазков разной степени сложности строения;

Наряду с глазками, напоминающими таковые гидроидных медуз, здесь имеются и более сложные глаза типа глазного пузыря. Такой глаз получается посредством погружения глазной ямки под эпителий и отшнуровывания ее от поверхности тела, причем ямка замыкается под кожей в глазной пузырь.

5. В связи с сильным развитием органов чувств центральная нервная система сцифомедуз тоже испытывает усложнение. Нервная система сцифомедуз диффузная, но по краю зонтика имеются скопления нервных клеток – ганглии. На протяжении краевого нервного кольца (соответственно 8 ропалиям) возникают 8 скоплений нервных клеток, или ганглиев, – первый пример образования значительных нервных узлов.

6. Гонады формируются в эн­тодерме.

Медузы раздельнополы. Гонады образуются в энтодерме желудка, в его карманах, и имеют подковообразную форму. Созревшие половые клетки выводятся наружу через рот медузы. Оплодотворение наружное. Из яиц развиваются личинки-планулы.

7. Жизненный цикл. У большинства сцифомедуз наблюдается метагенез – чередование полового и бесполого поколения. Однако полипоидное поколение с бесполым размно­жением кратковременно.

Из оплодотворенных яиц развиваются личинки-планулы, которые, оседая на дно, дают начало полипу сцифистоме.

Первоначально сцифистома имеет четыре щупальца, а потом появляются еще четыре. Сцифистомы могут размножаться путем почкования.

В дальнейшем у сцифистомы сокращаются щупальца, а на теле появлются поперечные перетяжки. Эта фаза развития полипа получила название стробилы, а процесс поперечного деления – стробиляции.

Путем стробиляции от тела стробилы отделяются молодые дисковидные медузы – эфиры. У них край зонтика вырезан и образует восемь лопастей. Эфиры плавают и постепенно развиваются во взрослых медуз.

Таким образом, в отличие от большинства морских гидроидных полипов, у которых в жизненном цикле преобладает полипоидное поколение, у сцифоидных преобла­дает медузоидное (половое) поколение.

3. Коралловые полипы бывают только полипоидной формы. Они совершенно не обнаруживают чередования поколений. Это морские животные, иногда одиночные, большей частью колониальные, причем колонии могут достигать значительной величины. Это наиболее крупный тип кишечнополостных, охватывающий 6000 видов.

Коралловые полипы устроены значительно сложнее гидроидных:

1. Рот ведет в – глотку, которая свешивается в гастральную полость. Сплющена в одном направлении в виде щели. На одном или обоих концах этой щели расположены ротовые желобки – сифоноглифы, которые несут клетки с очень длинными ресничками. Находясь в непрерывном движении, реснички гонят воду внутрь гастральной полости полипа, тогда как на остальном участке глотки вода выводится из гастральной полости обратно наружу.

Собственно гастральная полость выстлана энтодермой и поделена на участки (камеры) особыми радиальными перегородками или септами. Число камер соответствует числу щупалец.

Септы состоят из мезоглеи, одетой энтодермой. В верхней части полипа перегородки прирастают одним краем к стенке тела, другим к глотке. В нижней части полипа (ниже глотки) они прикрепляются лишь к стенке тела, вследствие чего центральная часть гастральной полости – желудок – остается неразделенной. Число септ соответствует числу щупалец. Свободные края септ утолщены, они называются мезентериальными нитями. Последние играют важную роль в пищеварении, так как несут железистые энтодермальные клетки, выделяющие пищеварительные ферменты.