Крышечка представляет собой плоскую пластинку, прикрывающую кормидий сверху

Половые особи – гонозоиды – построены обычно по типу медузоидов и гонофоров гидроидных полипов. Гонозоиды всегда раздельнополы, но среди сифонофор имеются как виды, колонии которых образуют гонозоиды только одного пола (либо мужские, либо женские), так и виды, включающие гермафродитные колонии, у которых на одной колонии помещаются гонозоиды обоих полов.

Таким образом, у сифонофор наблюдается резко выраженный полиморфизм. Имеется значительное количество особей, приспособленных к выполнению различных функций. Столь своеобразное строение сифонофор привело к разногласиям среди зоологов по вопросу, считать ли сифонофор за отдельные особи или за полиморфные колонии. В настоящее время принято считать, что длительная интеграция полиморфных колоний сифонофор привела к образованию самостоятельных организмов. Отдельные зооиды сифонофор окончательно утратили способность вести независимый образ жизни и фактически превратились в органы этого целого организма.

2. К этому сравнительно небольшому классу (200 видов) относятся медузы, обитающие только в морях. Они значительно крупнее гидромедуз. Кроме того, они легко отличимы от последних по отсутствию паруса. В остальном у сцифомедуз типично медузоидное строение. Сцифоидные, или сцифомедузы, — группа морских ки­шечнополостных. Большая часть их жизненного цикла про­ходит в форме плавающих медуз. Фаза полипа в жизненном цикле кратковременна или отсутствует.

Общий план строения сцифомедуз совпадает с таковым у гидромедуз. Но сцифомедузы имеют существенные отличитель­ные особенности. Как правило, сцифомедузы крупнее гидро­медуз, с сильно развитой мезоглеей. У них нет паруса, и они передвигаются путем сокращения стенок зонтика. В отличие от гидроидных у сцифомедуз более развита нервная система с обособленными ганглиями, сложнее органы чувств, обра­зующие комплексы — ропалии. Гонады формируются в эн­тодерме. Гастроваскулярная система сложная: с ветвящимися и неветвящимися каналами. Желудок разделен на камеры с гастральными нитями. Имеется эктодермальная глотка.

Число видов сцифомедуз невелико: всего около 200. Однако их численность в морях бывает очень высокой. Так, в Южно-Китайском море в период тропических дождей, когда много органики сносится в море и развивается множество планктон­ных организмов, прибрежные воды переполнены медузами. Они являются объектами промысла в Китае и Японии и исполь­зуются в пищу.

Сцифомедузы чрезвычайно разнообразны по форме и разме­рам. Самая крупная медуза Cyanea arctica обитает в полярных морях и достигает 2 м в поперечнике, а ее щупальца све­шиваются вниз на 20—30 м. Это яркоокрашенная медуза с сильными стрекающими свойствами. Наиболее широко распро­странена медуза морское блюдце Aurelia aurita, крупные экземпляры которой достигают 40 см в диаметре.

Этот вид не обладает стрекающими свойствами. Сцифомедуза имеет уплощенное совершенно прозрачное тело, на кото­ром выделяются розовые или фиолетовые подковообразные гонады.

Строение и физиология. Рассмотрим особенности строения сцифомедуз на примере аурелии (Aurelia aurita). Тело в виде круглого зонтика или, при вытягивании его по главной оси, высокого колокола.

Посреди нижней вогнутой стороны зонтика на конце ротового стебелька помещается четырехугольный рот. Углы рта вытягиваются в 4 желобовидных выроста — ротовые лопасти, служащие для захвата пищи; у некоторых так называемых корнеротых сцифомедуз (отр. Rhizostomida) ротовые лопасти становятся складчатыми и срастаются, так что от ротового отверстия остаются лишь многочисленные мелкие поры, через которые проходит в кишечник пища — мелкие планктонные организмы.

Рот ведет в энтодермальный желудок, занимающий центр зонтика и образующий четыре неглубоких карманообразных выпячивания. В желудок вдаются с краев четыре валика с гастральными нитями, которые служат для увеличения всасывающей поверхности энтодермы. От желудка расходится к краям тела система радиальных каналов. В простейшем случае их всего четыре, у других видов — восемь, у ряда сцифомедуз гастроваскулярная система еще сложнее — состоит из 4 сильно ветвящихся каналов первого порядка, 4 ветвистых каналов второго порядка и 8 неразветвленных каналов третьего порядка. В карманах желудка имеются гастральные нити, увеличивающие пищеварительную поверхность. По прямым каналам пища передвигается из желудка в кольцевой канал, а по ветвящимся каналам — в обратном направлении. Непереваренные остатки пищи удаляются через рот. В связи с крупными размерами сцифомедуз их гастроваскулярная система выполняет кроме пищеварительной функции распре­делительную. Каналы правильно чередуются в расположении, а своими наружными концами впадают в кольцевой канал, окаймляющий край зонтика.

Большинство медуз питается самыми разнообразными животными планктона: рачками, червями, плавающей икрой рыб и мелкими рыбешками. Одна группа медуз, а именно корнеротые, приспособилась к питанию самыми мелкими планктонными организмами. У этих медуз, например у корнерота Rhizostoma, обычного в Черном море, рот зарастает, но очень сильно развиты складчатые ротовые лопасти. На лопастях имеется большое количество пор, которые ведут в тонкие каналы, проходящие в лопастях и открывающиеся в глотку. Через эти поры вместе с водой втягиваются микроскопические пищевые частицы. При этом происходит отфильтровывание только очень мелких организмов, более крупные не попадают в пищеварительную полость медузы. Таким образом, корнеротых медуз можно также, вслед за губками, отнести к биофильтраторам.

Мускулатура. Движение сцифоидных медуз осуществляется путем сокращения зонтика, которое обеспечивают развитые мускульные волокна. Различают 8 радиальных мускульных лент, идущих по нижней стороне зонтика, и кольцо мускульных волокон, опоясывающих зонтик по его краю. Мускульные волокна образуются, как и у гидроидных, за счет эпителиально-мускульных клеток.

Нервная система сцифомедуз диффузная, но по краю зонтика имеются скопления нервных клеток — ганглии. Край зонтика несет различное число щупалец. Некоторые из щупалец, расположенные у концов главных каналов первого и второго, порядков, видоизменяются и превращаются в краевые тельца, или ропалии. При этом щупальца укорачиваются и утолщаются, а внутри них развиваются органы зрения и органы равновесия. Каждый ропалии чаще содержит один статоцист и несколько глазков разной степени сложности строения; наряду с глазками, напоминающими таковые гидроидных медуз, здесь имеются и более сложные глаза типа глазного пузыря. Такой глаз получается посредством погружения глазной ямки под эпителий и отшнуровывания ее от поверхности тела, причем ямка замыкается под кожей в глазной пузырь. Кожный эпителий над пузырем остается тонким и прозрачным и называется роговицей. Дно и боковые стенки пузыря состоят, как и у гидромедуз, из пигментных и чувствительных клеток. Часть стенки пузыря, лежащая непосредственно. Под роговицей, сильно утолщается и образует двояковыпуклый хрусталик. Внутренность пузыря заполнена бесструктурным стекловидным телом, которое выделяется стенками пузыря. Несмотря на сложность строения, глаза, по мнению большинства авторов, служат лишь для различения света и тьмы. В связи с сильным развитием органов чувств центральная нервная система сцифомедуз тоже испытывает усложнение. На протяжении краевого нервного кольца (соответственно 8 ропалиям) возникают 8 скоплений нервных клеток, или ганглиев, — первый пример образования значительных нервных узлов. У Aurelia aurita имеется восемь ропалии, располо­женных напротив каждого из восьми ветвящихся каналов. Под ропалиями находятся восемь ганглий.

Размножение и развитие. Медузы раздельнополы. Гонады образуются в энтодерме желудка, в его карманах, и имеют подковообразную форму. Медузы раздельнополые.Оплодотворение наружное. Из яиц развиваются личинки-планулы. У самой аурелии яйца формируются в складках ротовых лопастей. Развившиеся из них планулы покидают тело материнской особи. Половые железы образуются из энтодермы нижней поверхности карманов желудка. Созревшие половые клетки выводятся наружу через рот медузы.

Жизненный цикл. У большинства сцифомедуз наблюдается метагенез — чередование полового и бесполого поколения. Однако полипоидное поколение с бесполым размно­жением кратковременно. У аурелии после полового размноже­ния из оплодотворенных яиц развиваются личинки-планулы, которые, оседая на дно, дают начало полипу сцифистоме. Первоначально сцифистома имеет четыре щупальца, а потом появляются еще четыре. Сцифистомы могут размножаться путем почкования. В дальнейшем у сцифистомы сокращаются щупальца, а на теле появлются поперечные перетяжки. Эта фаза развития полипа получила название стробилы, а процесс поперечного деления — стробиляции. Путем стробиляции от тела стробилы отделяются молодые дисковидные медузы — эфиры. У них край зонтика вырезан и образует восемь лопастей. Эфиры плавают и постепенно развиваются во взрослых медуз. Таким образом, в отличие от большинства морских гидроидных полипов, у которых в жизненном цикле преобладает полипоидное поколение, у сцифоидных преобла­дает медузоидное (половое) поколение.

После полного и равномерного дробления яйца образуется бластула, а затем типичная мерцательная планула. Она сначала плавает, позднее же прикрепляется передним полюсом к морскому дну. На прежнем заднем, а теперь верхнем полюсе прорывается рот, который ведет внутрь образующейся к этому времени гастральной полости. Вокруг рта развивается венчик щупалец, число которых кратно четырем. Энтодерма гастральной полости дает 4 продольных желудочных валика. В результате этих изменений планула превращается в маленького одиночного полипа и — сцифистому, немного похожего на гидру, но устроенного сложнее. Этот полип может путем почкования давать начало другим сцифистомам.

Главный процесс, совершающийся со сцифистомой, — это стробиляция: полип делится путем ряда поперечных перетяжек, которые постепенно врезаются с краев в тело полипа, пока из последнего не получится подобие стопки наложенных друг на друга тарелок, соединенных центральным стволом. На этой стадии развития полип называется стробилой.

Образовавшиеся в процессе стробиляции диски представляют собой молодых медуз, расположенных вогнутыми сторонами их зонтиков кверху. Медузы постепенно, начиная с верхней, отрываются от сцифистомы, переворачиваются выпуклой стороной кверху и переходят к плавающем образу жизни. Они еще во многом отличаются от взрослых медуз, а потому считаются особой личиночной стадией, или эфирой. Край зонтик, эфиры глубоко вырезан в виде 8 лопастей. Превращение во взрослую медузу сопровождается усиленным ростом и состоит главным образом в том, что края зонтика выравниваются, формируется сложная канальная система, появляются краевые щупальца и зачатки гонад.

Таким образом, сцифомедузы обладают ясно выраженным метаганезом, т. е. чередованием полового и бесполого поколений, причем в противоположность Leptolida из гидрозоев у них наиболее развито медузоидное поколение.

Экология. Сцифомедузы плавают при помощи сокращений зонтика, число "которых может доходить до 100—140 в 1 мин. Некоторые медузы широко распространены; так, Aurelia aurita, обитающая почти во всех умеренных и тропических морях, заходит и в арктические воды. Другие сцифоидные медузы распространены более ограниченно.

Тело большинства медуз прозрачно, что зависит от большого количества содержащейся в тканях воды (особенно в мезоглее). У многих медуз вода составляет 97,5% общей массы тела.

Размеры сцифомедуз могут быть очень велики: Aurelia aurita достигают обычно 40 см в поперечнике, тогда как Cyanea capillata — иногда почти 2 м в диаметре при длине щупалец 10—15 м. Медузы — хищники. Они питаются различными планктонными беспозвоночными, а иногда и молодью рыб. Овладевают добычей при помощи щупалец, усаженных большим количеством стрекательных клеток. Однако стрекательные клетки имеют и защитное значение. Ожоги, причиняемые стрекательными клетками многих медуз, весьма чувствительны даже для крупных животных и человека

Расправленными щупальцами медузы облавливают большую площадь воды. Так, Drymonema, достигая 25 см в поперечнике, облавливает щупальцами кругов 150 м².

Классификация.

3. Коралловые полипы бывают только полипоидной формы. Они совершенно не обнаруживают чередования поколений. Это морские животные, иногда одиночные, большей частью колониальные, причем колонии могут достигать значительной величины. Это наиболее крупный класс кишечнополостных, охватывающий 6000 видов.

Строение и физиология. Коралловые полипы напоминают гидроидных, но устроены значительно сложнее. Тело отдельной особи имеет форму цилиндра. Нижний конец одиночных полипов, уплощен в подошву, служащую для прикрепления к субстрату, у колониальных форм он соединен со стволом или ветвью колонии. Ротовое отверстие помещается в центре противоположного конца тела. Вокруг рта располагается венчик полых щупалец, число которых у одних полипов (подкл. Octocorallia) равно восьми, в других же (подкл. Hexacorallia) представляет число, кратное шести.

Рот ведет сначала в длинную трубку — глотку, которая свешивается в гастральную полость. Глотка образуется впячиванием стенки ротового диска, вследствие чего выстлана внутри эктодермальным эпителием. Глоточная трубка сплющена в одном направлении, так что просвет глотки получает вид более или менее широкой щели. На одном или обоих концах этой щели расположены ротовые желобки — сифоноглифы, которые несут клетки с очень длинными ресничками. Находясь в непрерывном движении, реснички гонят воду внутрь гастральной полости полипа, тогда как на остальном участке глотки вода выводится из гастральной полости обратно наружу. Таким путем обеспечивается постоянная смена воды, имеющая важное 'значение для жизни полипа. В кишечную полость поступает свежая, богатая кислородом вода, а у полипов, питающихся мелкими планктонными организмами, и пища. Вода, отдавшая кислород тканям полипа и насыщенная углекислотой, выносится наружу вместе с непереваренными пищевыми остатками.

Собственно гастральная полость выстлана энтодермой и поделена на участки (камеры) особыми радиальными перегородками или септами. Число камер соответствует числу щупалец. Септы состоят из мезоглеи, одетой энтодермой. В верхней части полипа перегородки прирастают одним краем к стенке тела,

другим к глотке. В нижней части полипа (ниже глотки) они прикрепляются лишь к стенке тела, вследствие чего центральная часть гастральной полости — желудок — остается неразделенной. Число септ соответствует числу щупалец. Свободные края септ утолщены, они называются мезентериальными нитями. Последние играют важную роль в пищеварении, так как несут железистые энтодермальные клетки, выделяющие пищеварительные ферменты. Гистологическое строение коралловых полипов усложняется по сравнению с гидроидными — вместо тонкой базальной мембраны у них толстый слой мезоглеи, кроме того, вместо эпителиально-мышечных клеток под эктодермой расположен слой обособившихся мускульных клеток (продольных и кольцевых). Произошла дифференциация мускульной ткани. Сильно развитые, энтодермального происхождения мускульные клетки имеются и в септах. Они образуют проходящие вдоль каждой септы (с одной из ее сторон) утолщения — мускульные валики. Подкожное нервное сплетение у коралловых полипов выражено гораздо сильнее, чем у гидроидных.

Только одиночные коралловые полипы, да и то не все, лишены скелетных образований. Напротив, у колониальных кораллов есть скелет, чаще всего состоящий из углекислой извести, реже (у части восьмилучевых кораллов Octocorallia) из рогоподобного вещества. У восьмилучевых кораллов известковый скелет залегает внутри мезоглеи и в простейшем случае состоит из разбросанных микроскопических известковых игл. Последние, как и у губок, формируются внутри особых клеток — склеробластов. У благородного коралла известковых игл (спикул) так много, что большинство их сливается в плотную массу, образуя твердый скелет. У шестилучевых кораллов известковый скелет устроен иначе. У молодой особи сначала клетками эктодермы выделяется кнаружи подошвенная пластинка, а затем кругом тела полипа скелетная чашечка, или тека. Далее от теки внутрь тела врастают скелетные перегородки (склеросепты), впячивающие перед собой стенку полипа глубоко в его гастральную полость.

У колоний, состоящих из громадного числа особей, чашечки соседних полипов часто сливаются. Итак, у подкл. Octocorallia скелет внутренний (залегает внутри мезоглеи), у подкл. Hexacorallia по происхождению он внешний, так как лежит кнаружи от эктодермы, представляя продукт ее жизнедеятельности.

Склеросепты и настоящие мягкие перегородки имеют вполне определенное число и расположение, служащие важным систематическим признаком.

Восьмилучевые кораллы Octocoralliaимеют 8 перегородок, делящих гастральную полость на 8 периферических камер; две из этих камер, приходящиеся против узких краев глоточной трубки, называются направительными. На септах в строго определенном порядке расположены мускульные валики. В результате в полость одной из направительных камер (условно называемую вентральной) обращены два мускульных валика. В другую направительную камеру (дорзальную) мускульные валики не вдаются.

У шестилучевых кораллов расположение септ сложнее. Число расположенных попарно перегородок кратно шести, но по меньшей мере их 12. Перегородки возникают не все сразу. Сначала образуются шесть пар перегородок первого порядка, которыми гастральная полость делится на 12 камер. Камеры, лежащие между двумя перегородками одной пары, называются внутренними, расположенные же между перегородками различных пар — промежуточными. Дальнейшие перегородки возникают парами, образуясь в пределах промежуточных камер.

Склеросепты развиваются всегда во внутренних камерах и не препятствуют закладке новых мягких септ, образующихся только в промежуточных камерах.

Физиологические отправления исследованы преимущественно у актиний — одиночных крупных коралловых полипов, лишенных скелета. Актинии в противоположность колониальным формам могут медленно ползать при помощи своей мускулистой подошвы. При раздражении актинии сильно сокращаются, втягивают щупальца и превращаются в небольшой твердый комок. Актинии очень чувствительны, особенно их щупальца.

Крупные актинии — большие хищницы, питаются раками, моллюсками и т. п. Добыча захватывается щупальцами, которые выпускают заряд стрекательных нитей, затем рот раскрывается, часть глотки выворачивается из него в виде широкого мешка и обхватывает пойманное животное.

Пищеварение актиний так же, как у гидр, представляет сочетание внутриклеточного с полостным.

Размножение и развитие. Коралловые полипы размножаются бесполым и половым путем. Одиночные мягкие актинии иногда размножаются делением, у колониальных форм наблюдается почкование. Коралловые полипы, как правило, раздельнополы. Половые железы формируются в перегородках, между их энтодермой и мезоглеей. При половом размножении сперматозоиды прорывают эпителий септы мужских особей, выходят через рот наружу и через рот же проникают в женские особи, где и происходит оплодотворение яйца. Начальные стадии развития проходят в мезоглее септ. У многих актиний все развитие вплоть до образования полипа происходит в гастральной полости материнского организма. У некоторых Anthozoa оплодотворение наружное.

Развитие коралловых полипов идет сравнительно просто. Яйца испытывают полное равномерное дробление; сначала формируется бластула, потом мерцательная планула, которая плавает, а затем оседает передним концом на дно и, подобно плануле гидрозоев, превращается в молодого полипа.

Коралловые рифы и роль коралловых полипов в образовании земной коры. В тропических частях Атлантического, Индийского и Тихого океанов распространены рифообразующие (мадрепоровые) кораллы, отличающиеся иногда очень крупными размерами (более 2 м в диаметре; ветви коралла Асrороrа достигают высоты свыше 4 м). У них массивный известковый скелет, они образуют на мелководье густые поселения — коралловые рифы. Наиболее известны рифы побережья Австралии, Индонезии и островов Океании, многие из которых целиком слагаются из кораллового известняка. Дальше всего на север коралловые рифы заходят в Красном море. Самого «цветущего» состояния они достигают там, где зимняя температура воды не опускается ниже 20°С. Вместе с тем эти кораллы имеют ограниченное распределение по вертикали, опускаясь лишь до глубины 50 м. Это связано с тем, что в тканях рифообразующих мадрепоровых кораллов живут симбиотические одноклеточные водоросли — зооксантеллы, которые нуждаются в солнечном свете. Роль зооксантелл в жизнедеятельности мадрепоровых кораллов до конца еще не выяснена. Предположение о том, что кораллы способны переваривать эти водоросли, в последнее время не подтвердилось. По-видимому, зооксантеллы необходимы для нормального образования скелета кораллов. Рост скелета резко замедляется в темноте или у кораллов, искусственно лишенных зооксантелл. Все рифообразующие кораллы нуждаются в морской воде с нормальной океанической соленостью, т. е. содержащей около 3,5% солей. В связи с этим они никогда не поселяются в устьях рек и других опресненных участках моря. Мадрепоровые кораллы нуждаются также в чистой прозрачной воде, достаточно насыщенной кислородом. Коралловый риф служит местом обитания и развития многих морских организмов. Здесь в большом количестве поселяются водоросли, моллюски, черви, ракообразные, иглокожие и представители других групп донных кишечнополостных. В зарослях коралловых рифов обитают многочисленные коралловые рыбки. Все эти животные и растения в совокупности образуют своеобразное сообщество, или биоценоз, кораллового рифа. Часть членов этого сообщества обладает мощным известковым скелетом и наряду с мадрепоровыми кораллами принимают участие в образовании рифа. Другие же находят здесь убежище и питаются за счет рифообразующих организмов. Животные кораллового биоценоза имеют причудливую пеструю расцветку, которая помогает им укрываться на фоне ярко окрашенных колоний мадрепоровых кораллов.

Рифы распадаются на три разновидности: береговые, барьерные и атоллы. Береговые окаймляют берег суши, барьерный риф расположен параллельно берегу, но на некотором от него расстоянии. Особенно знаменит Большой Барьерный риф, тянущийся на протяжении 1400 км вдоль восточного берега Австралии.

Атолл — коралловое кольцо, выдающееся из моря на небольшую высоту, внутри кольца находится озеро морской воды, лагуна. На такой атолл приносятся водой или ветром семена разных растений (в том числе кокосовые орехи) и он превращается в цветущий островок.

Происхождение береговых рифов не требует объяснений. Труднее объяснить возникновение атоллов, так как они со всех сторон окружены большими глубинами, не подходящими для поселения кораллов.

Ч. Дарвин, наблюдавший коралловые рифы и острова во время путешествия на «Бигле», предполагал, что все разновидности рифов возникли из береговых вследствие постепенного опускания дна океана. Если на месте острова, окруженного береговым рифом, морское дно начнет медленно понижаться, то остров станет уходить под уровень воды и уменьшаться в размерах. Кораллы, его окружающие, по мере опускания рифа будут надстраивать его кверху, так как живут лишь на небольших глубинах, более же глубокие части рифа начнут отмирать. Таким образом, в то время как сам остров будет опускаться, риф, его окаймляющий, останется у поверхности воды, постепенно отделится от сократившегося в размерах острова и превратится в барьерный. При полном опускании острова на его месте остается мелководная лагуна, а риф превращается в атолл.

Другими учеными (Агассиц и др.) возникновение барьерных и атолловых рифов объясняется иначе. Они считают, что кораллы покрывают самые вершины находящихся под водой горных кряжей и пиков. Эти горы сначала выдавались над водой, но потом были настолько разрушены атмосферными влияниями, что ушли под уровень моря, а на месте самых высоких точек их образовались мелководные участки моря, очень удобные для поселения кораллов. Бурение атоллов показало, однако, что на несколько сотен метров в глубину их основание состоит из отмершего кораллового полипняка. Это подкрепляет не взгляды Агассица, а теорию, высказанную Дарвином.

Некоторые авторы (Меррей) принимают, что атоллы и барьерные рифы возникают вследствие растворяющего известь действия морской воды. Наружные, обращенные к открытому океану части рифа омываются водой, богатой солями извести, что способствует росту полипняков, внутренние же части рифа пользуются водой, которая обеднена известью, но зато обогащена углекислотой — продуктом дыхания коралловых полипов, способствующей растворению извести. Вследствие этого отмирающие внутренние части рифа постепенно растворяются морской водой, тогда как периферические продолжают надстраиваться. Однако в результате последующих гидрохимических исследований моря теория Меррея не получила подтверждения. Оказалось, что углекислота, содержащаяся в воде (лагуны, так же, как и по внешнему краю рифа, в условиях высокой температуры тропиков известь не растворяет. Таким образом, ни одна из более новых теорий происхождения коралловых рифов и островов не опровергла основных положений Дарвина.

Что касается способа происхождения надводной части рифа, то все рифы сначала подводные, затем постепенно море обламывает краевые части рифа и обломки выкидывает на поверхность. Слой обломков растет, промежутки между крупными полипняками заполняются мелким обломочным материалом и, наконец, на месте бывшего подводного рифа получается слой слежавшейся известковой массы до 4 м и более высоты.

Мощная созидательная деятельность полипов объясняется отчасти их огромным количеством, отчасти легкостью процесса усвоения извести из морской воды в тропических водах.

Коралловые рифы существовали, начиная с древнейших геологических эпох, но состав животных-рифообразователей менялся. Рифы кайнозоя и мезозоя были построены из кораллов, сходных с современными. В палеозое строителями рифов были вымершие коралловые полипы из подклассов Rugosa и Tabulata. Кроме того, большое участие в создании рифов принимали Stromatoporoidea — вымершие представители Hydrozoa, близкие к современному подотр. Hydrocorallia.

Классификация. К классу Anthozoa относятся два современных и три целиком вымерших подкласса.

ПОДКЛАСС I. ВОСЬМИЛУЧЕВЫЕ КОРАЛЛЫ (OCTOCORALLIA)

Представители подкласса имеют 8 щупалец и 8 септ, скелет Octocorallia развивается в мезоглее. Объединяет отряды: альционарии (Alcyonaria), горгонарии, или роговые кораллы (Gorgonaria), и морские перья (Pennatularia). К альционариям принадлежат наиболее просто устроенные коралловые полипы. Скелет их состоит из разбросанных в мезоглее спикул, никогда не сливающихся в осевой стержень. Колонии альционарий образуют густые заросли на небольших глубинах тропических морей, но встречаются также в умеренных и полярных водах. В северных и дальневосточных морях СССР наиболее обычна разветвленная Gersemia. У Gorgonaria кроме спикул по оси древовидной колонии залегает роговой стержень, иногда частично или полностью обызвествленный. Некоторые роговые кораллы замечательны тем, что их скелет содержит значительное количество иода. Этим, вероятно, объясняется применение их в средние века в качестве лекарственного средства. Особое значение имеет благородный коралл (Corallium rubrum); встречается на глубине свыше 50 м в Средиземном море. Известковый скелет благородного коралла, окрашенный в розовый или кирпично-красный цвет, служит для изготовления украшений и мелких поделок. Изящные морские перья с правильным двухрядным расположением полипов на прямом стволе оранжевой, розовой или фиолетовой колонии относятся к отряду Pennatularia. Главный ствол такой колонии образован первичным полипом; в толще ствола нередко залегает роговой опорный стержень. Колонии морских перьев могут внедряться своим основанием в песчаный или илистый грунт. Некоторые из них обладают способностью к свечению.

ПОДКЛАСС II. ШЕСТИЛУЧЕВЫЕ КОРАЛЛЫ (HEXACORALLIA)

Шестилучевые кораллы делятся на пять отрядов, из которых наиболее обширны.отряды актиний (Actiniaria) и мадрепоровых (Madreporaria). Актинии — одиночные полипы, способные медленно ползать при помощи подошвы. Это лишенные скелета крупные полипы (иногда свыше 60 см в диаметре), отличающиеся правильностью формы и красотой расцветки. Некоторые актинии (Sagartia и др.) живут в симбиозе с раками-отшельниками, на раковинах которых они поселяются. При этом рак служит для актиний средством передвижения, тогда как близкое соседство актиний, вооруженных стрекательными капсулами, защищает рака от нападения хищников. Вырастая и переселяясь в более крупную раковину, рак пересаживает актиний клешнями с прежней раковины на новую. Мадрепоровые кораллы (Madreporaria) образуют колонии С массивным наружным известковым скелетом. Мадрепоровые кораллы — основные образователи коралловых рифов; известны, начиная с триаса. Кроме того, имеются отряды одиночных (Ceriantharia) и колониальных (Zoantharia и Antipatharia) полипов.

ПОДКЛАСС III. ЦЕРИАНТИПАТАРИИ (CERIANTIPATHARIA)

Отряд Antipatharia (антипарии).

Мелкие полипы с внутренним осевым скелетом из рогоподобного вещества, образующие прикрепленные большие древовидные колонии. Обитают на разных глубинах, преимущественно в тропических морях. Около 150 видов.

Antipathes subpinnata. (черный коралл)

Отряд Ceriantharia (цериантарии).

Одиночные бесскелетные полипы, обитают на мягких грунтах тропических морей, зарываясь в норки. Около 50 видов.

Arachnactis albida.

ПОДКЛАСС IV. ЧЕТЫРЕХЛУЧЕВЫЕ КОРАЛЛЫ (TETRACORALLIA, ИЛИ RUGOSA)

Это вымершие палеозойские, большей частью одиночные, реже колониальные кораллы; чаще имеют вид расширенного к верхнему концу бокала или рога. В молодом возрасте Tetracorallia обнаруживают, судя по их скелетам, закладку 6 первичных перегородок, что говорит в пользу их родства с подкл. Hexacorallia. Следующие склеросепты закладываются не во всех шести, а только в четырех секторах. Отсюда и название этих кораллов — четырехлучевые. Второе наименование — Rugosa — связано с характерными кольцевыми морщинами на наружной поверхности скелета. Четырехлучевые кораллы распространены с ордовика до пермской эпохи, но главного развития достигают в каменноугольную эпоху, когда за их счет образовывались значительные коралловые рифы.

ПОДКЛАСС V. ТАБУЛЯТЫ (TABULATA)

Вымершие колониальные, реже одиночные кораллы с полипами незначительных размеров. Число склеросепт обычно кратно 6, но, как правило, они недоразвиты или имеют вид расположенных рядами шипиков. Древнейшие табуляты известны с кембрия, но наиболее широкое распространение получили в ордовике силуре и девоне, участвуя в образовании коралловых рифов. К началу мезозоя табуляты полностью вымерли.

ПОДКЛАСС VI. ГЕЛИОЛИТИДЫ (HELIOLITIDAE)

Большая группа вымерших палеозойских кораллов, исключительно колониальных. Они характеризуются наличием 12 склеросепт. Гелиолитиды были широко распространены и поэтому имеют большое значение как руководящие формы при определении возраста палеозойских отложений.

Филогения типа CNIDARIA. Низшими из кишечнополостных являются, без сомнения, гидрозои (Hydrozoa). Это доказывается тем, что у них тело представляет собой двухслойный мешок, оба слоя которого соприкасаются до краям рта. Исходной формой гидрозоев следует, по-видимому, считать морских гидроидных полипов, которые уже вторично дали начало медузам, отличающимся гораздо более сложной организацией. Появление медуз имело прогрессивное значение, так как они играли большую роль в расселении вида. Однако у современных Hydrozoa в ряде случаев произошла вторичная утрата медузоидного поколения.Пресноводные Hydrida не могут рассматриваться как примитивные в филогенетическом смысле формы, так как особенности их строения и жизненного цикла, по-видимому, вторично изменены в связи с переходом к пресноводному образу жизни.Среди гидрозоев сифонофоры представляют, вероятно, группу более позднего происхождения, у которой произошла значительная и разнонаправленная специализация отдельных особей колоний, в результате чего получились полиморфные колонии. В процессе эволюции Scyphozoa полипоидная стадия (сцифистома) усложнилась незначительно, тогда как сцифомедузы достигли гораздо более высокой степени сложности, что связано с их свободноплавающим образом жизни. Эволюция Anthozoa, жизненный цикл которых проходил без метагенеза, шла в направлении приспособления к сидячему образу жизни, для которого очень характерно размножение почкованием и образование колоний. Этот класс кишечнополостных проделал значительную прогрессивную эволюцию в направлении усложнения строения, так как пищеварительный аппарат Anthozoa дифференцируется уже на две части: эктодермальную глотку и энтодермальную среднюю кишку. Кроме того, у Anthozoa и Scyphozoa пищеварительная система испытывает усложнение и в смысле образования стенками желудка перегородок, увеличивающих поверхность всасывания пиши. Ввиду сходства плана строения этих классов с таковым гидрозоев можно считать их генетически связанными с этим низшим классом.