Виды торможения

Торможение условных рефлексов

Методы изучения условных рефлексов

Классические исследования условнорефлекторной деятельности организма, заложившие основу учения И.П.Павлова о высшей нервной деятельности, были проведены с использованием рефлек­сов слюноотделения (эффекторное звено рефлекторной дуги — слюнные железы). Методика достаточно простая и сводится к сле­дующей схеме. Для выработки положительного (или отрицательно­го) пищевого условного рефлекса животному предъявляют индиф­ферентный по отношению к безусловному рефлексу слюноотделе­ния стимул (например, световой или звуковой раздражитель) с последующим или одновременным подкреплением его безусловным раздражителем (пища). Для сбора слюны у животного предвари­тельно.производят операцию выведения протока слюнной железы (околоушной, подъязычной или подчелюстной) на наружную по­верхность кожи. Характеристики как безусловного, так и выра­батываемого на его основе условного рефлекса изучают путем ана­лиза качественного или количественного состава выделяемой слюны.

При выработке оборонительного условного рефлекса (например, на болевое раздражение) в качестве подкрепляющего безусловного рефлекса в этой схеме используют электрическое раздражение кожи.

Впоследствии при изучении условнорефлекторной деятельности животных и человека стали широко применять и другие методики, например двигательные условные рефлексы. В этом случае эффекторное звено рефлекторной дуги образовано мышцами, определяю­щими, обеспечивающими те или иные двигательные акты.

При анализе нейрофизиологического механизма образования и реализации условнорефлекторной деятельности наряду с изучени­ем слюноотделительных и двигательных показателей рефлекторной реакции в настоящее время широко используют методы регистра­ции электрофизиологических, биохимических, морфологических (цито- и гистологических) показателей функционирования нервной системы; изучают вегетативные и поведенческие компоненты слож­ных условнорефлекторных актов животного и человеческого орга­низма.

Функционирование условнорефлекторного механизма базирует­ся на двух основных нервных процессах: возбуждения и торможе­ния. При этом по мере становления, упрочения условного рефлекса возрастает роль тормозного процесса.

1. Безусловное (врожденное) –97-

1.1. Запредельное (охранительное)

1.2. Внешнее (пассивное) торможение

1.2.1. Постоянный тормоз

1.2.2. Гаснущий тормоз

2. Условное (активное, приобретенное, внутреннее) торможение

2.1. Угасательное

2.2. Дифференцировочное

2.3. Запаздывательное

2.4. Условный тормоз

Безусловное торможение условного рефлекса вызывается любым внешним или внутренним безусловным раздражителем. Например, торможение пищевого условного рефлекса болевым раздражителем. По меха­низму, предложенному И.П.Павловым, вызывается отрицательной индукцией. ++414+

Запредельное торможение условного рефлекса развивается либо при чрезмерно большой силе стимула, либо при низком функ­циональном состоянии центральной нервной системы, на уровне которого обычные пороговые раздражители приобретают характер чрезмерных, сильных. Запредельное торможение имеет охрани­тельное значение.

И.П.Павлов считал, что запредельное торможение сходно с внешним пассивным торможением, т.к. возни­кает сразу, без предварительного обучения.++414+

Внешнее торможение условного рефлекса возникает под действием другого постороннего условного или без­условного раздражителя. При этом основная причина подавления условного рефлекса не зависит от самого тормозимого рефлекса, не требует специальной выработки. Внешнее торможение насту­пает при первом предъявлении соответствующего сигнала.

Биологический смысл безусловного внешнего торможения ус­ловных рефлексов сводится к обеспечению реакции на главный, наиболее важный для организма в данный момент времени, сти­мул при одновременном угнетении, подавлении реакции на второ­степенный стимул, в качестве которого в этом случае выступает условный стимул.

Внешнее торможение условных рефлексов И.П.Пав­лов обнаружил случайно во время опытов в обстановке шумов угнетавших условные рефлексы. Затем специальными исследованиями было показано, что если во время опыта производить шум то у животных возникает ориентировочная реакция, которая тормо­зит условный рефлекс. Общий механизм этого торможения пред­ставили как угнетающее действие с центра ориентировочного безусловного рефлекса на центр условного. Подобные случаи внеш­него торможения каких-либо процессов высшей нервной деятель­ности наблюдаются и у человека в обыденной жизни. Оно получило название отвлечения, а в том случае, когда это явление исчезает несмотря на наличие фактора, его вызвавшего, говорят о привы­кании человека к этому фактору. Внешнее торможение делится на гаснущее, когда действующий во время опыта посторонний раз­дражитель постепенно перестает вызывать ориентировочный реф­лекс у животного и человека (гаснущий тормоз), и постоянное, неугасающее возни­кающее при наличии в организме патологических процессов (постоянный тормоз). –97-

Условное (внутреннее) торможение услов­ного рефлекса носит условный характер и требует специаль­ной выработки. Поскольку развитие тормозного эффекта связано с нейрофизиологическим механизмом образования условного рефлек­са, такое торможение относится к категории внутреннего тормо­жения,- а проявление этого типа торможения связано с определенны­ми условиями (например, повторное применение условного стимула без подкрепления), такое торможение является и условным.

Биологический смысл внутреннего торможения условных реф­лексов состоит в том, что изменившиеся условия внешней среды (прекращение подкрепления условного стимула безусловным) тре­бует соответствующего адаптивного приспособительного измене­ния в условнорефлекторном поведении. Условный рефлекс угне­тается, подавляется, поскольку перестает быть сигналом, предве­щающим появление безусловного стимула.

Различают четыре вида внутреннего торможения: угасание, дифференцировка, условный тормоз, запаздывание.

Если условный раздражитель предъявляется без подкрепления безусловным, то через некоторое время после изолированного при­менения условного стимула реакция на него угасает. Такое торможение условного рефлекса называется угасательным (угасание). Угасание условного рефлекса — это временное торможение, угне­тение рефлекторной реакции. Оно не означает уничтожение, ис­чезновение данной рефлекторной реакции. Спустя некоторое вре­мя новое предъявление условного стимула без подкрепления его безусловным вначале вновь приводит к проявлению условнорефлекторной реакции.

Если у животного или человека с выработанным условным рефлексом на определенную частоту звукового стимула (напри­мер, звук метронома с частотой 50 в секунду) близкие по смыслу раздражители (звук метронома с частотой 45 или 55 в секунду) не подкреплять безусловным стимулом, то условнорефлекторная реакция на последние угнетается, подавляется (первоначально ус­ловная реакция наблюдается и на эти частоты звукового раздра­жения). Такой вид внутреннего (условного) торможения называ­ют дифференцировочньш торможением (дифференцировка). Диф-ференцировочное торможение лежит в основе многих форм обуче­ния, связанных с выработкой тонких навыков.

Если условный стимул, на который образован условный реф­лекс, применяется в комбинации с некоторым другим стимулом и их комбинация не подкрепляется безусловным стимулом, на­ступает торможение условного рефлекса, вызываемого этим сти­мулом. Этот вид условного торможения называется условным тор­мозом.

Запаздывательное торможение наступает тогда, когда подкреп­ление условного сигнала безусловным раздражителем осуществля­ется с большим опозданием (2 ‑ 3 мин) по отношению к моменту предъявления условного раздражителя.