Общая характеристика подтипа Трахейные

Классификация насекомых

Размножение и развитие насекомых

Внешнее и внутреннее строение насекомых

Общая характеристика надкласса Насекомые

Общая характеристика надкласса Многоножки

Общая характеристика подтипа Трахейные

Моделирование сезонных колебаний

Простейший подход к моделированию сезонных колебаний – это расчет значений сезонной компоненты методом скользящей средней и построение аддитивной или мультипликативной модели временного ряда.

Общий вид аддитивной модели следующий:

. (19.5)

Эта модель предполагает, что каждый уровень временного ряда может быть представлен как сумма трендовой (), сезонной () и случайной () компонент.

Общий вид мультипликативной модели выглядит так:

. (19.6)

Эта модель предполагает, что каждый уровень временного ряда может быть представлен как произведение трендовой (), сезонной () и случайной () компонент.

Выбор одной из двух моделей осуществляется на основе анализа структуры сезонных колебаний. Если амплитуда колебаний приблизительно постоянна, строят аддитивную модель временного ряда, в которой значения сезонной компоненты предполагаются постоянными для различных циклов. Если амплитуда сезонных колебаний возрастает или уменьшается, строят мультипликативную модель временного ряда, которая ставит уровни ряда в зависимость от значений сезонной компоненты.

Построение аддитивной и мультипликативной моделей сводится к расчету значений, и для каждого уровня ряда.

Процесс построения модели включает в себя следующие шаги.

1) Выравнивание исходного ряда методом скользящей средней.

2) Расчет значений сезонной компоненты.

3) Устранение сезонной компоненты из исходных уровней ряда и получение выровненных данных () в аддитивной или () в мультипликативной модели.

4) Аналитическое выравнивание уровней () или () и расчет значений с использованием полученного уравнения тренда.

5) Расчет полученных по модели значений () или ().

6) Расчет абсолютных и/или относительных ошибок. Если полученные значения ошибок не содержат автокорреляции, ими можно заменить исходные уровни ряда и в дальнейшем использовать временной ряд ошибок для анализа взаимосвязи исходного ряда и других временных рядов.

1. Имеют органы воздушного дыха­ния – трахеи.

2. Тело подразделяется:

· на голову и многочлениковое туловище (у многоножек)

· на голову, трехчлениковую грудь и сегментированное брюшко

(у насекомых).

3. Конечности – одноветвистые. У многоножек ходильные ноги имеются на большинстве туловищных сегментов, а у насекомых – только на трех грудных сегментах.

4. Голова обычно слитная и состоит из акрона и четырех сегментов.На голове – одна пара усиков, первый сегмент – интеркалярный (вставочный) и лишен конечностей. На 2 – 4-м головных сегментах – мандибулы и 1 – 2 пары максилл.

5. Характерна непроницае­мость кутикулы.

6. Характерно развитие жирового тела, представ­ляющего собой ткань с запасом питательных веществ и метабо­лической влаги. Благодаря жировому телу могут долго обходиться без пищи и воды.

7. Особым приспособлением к жизни на суше является наружно-внутреннее и внутреннее оплодотворение.

Подтип трахейнодышащих подразделяется на два надкласса: надкласс Многоножки (Myriapoda) и надкласс Шестиногие (Hexapoda).

Надкласс Многоножки (Myriapoda). К многоножкам относятся трахейные членистоногие, тело которых подразделяется на голову и многочлениковое тулови­ще. Почти все туловищные сегменты несут по 1 – 2 пары ножек. Надкласс включает более 15 тыс. видов.

К надклассу Myriapoda относятся 4 класса: класс Симфилы (Symphyla), класс Пауроподы (Pauropoda), класс Двупарноногие, или Кивсяки (Diplopoda), класс Губоногие (Chilopoda)

Рис. 1. Многоножки: А – Scolopendrella immaculate (Symphyla), Б – Pachimerium terugineum (Chilopoda), В – Lithobius forficatus (Chilopoda), Г – Polydesmus complanatus (Diplopoda), Д – Pauropus silvaticus (Pauropoda)

Класс Симфилы (Symphyla) – мелкие, длина тела исчисляется в мм. Обитают в почве под растительным опадом. Сапрофаги. Известно 150 видов. Наиболее обычны виды таких родов, как Scolopendrella, Scutigerella.

Голова слитная, имеются усики и три пары че­люстей. 2-я пара максилл сросшая­ся и образует непарную пластинку – гнатохилярий. Глаза отсутствуют. Туловище состоит из 15 – 22 сегментов, число ходильных ног всегда равно 12. На конце тела – парные церки с прядильными железами.

Класс Пауроподы (Pauropoda) – до 1,5 мм с ветвистыми усиками. Около 350 видов. Тело короткое. Голова не полностью слитная. Последний головной сегмент без конечностей. Глаза отсутствуют. Туловище из 10 сегментов с 9 парами ног. Трахей нет, дышат через покровы кожи. Сапрофаги. Численность в почве высокая, роль – сапрофаги в почве.

Класс Двупарноногие (Diplopoda), или Кивсяки – около 12 тыс. Большинство – сапрофаги. Продолговатое тело до 10 – 20 см. Туловище диплопод состоит из 3 передних сегментов, несущих по одной паре ножек, и последующих сдвоенных сегментов – диплосомитовс двумя парами ног на каждом. У самца – видоизменен­ные половые ножки – гоноподы – на первом и восьмом туловищных сег­ментах. Число туловищных сегментов у диплопод не менее 30 и может достигать 75, а число пар ног – 139.

Имеются защитные приспособления: твердый хитиновый покров, пахучие железы, их выделения нередко ядовиты, предупреждающая окраска.

6 отря­дов. Часто встречаются представители основного отряда кивсяков – Juliformia. В лесной полосе наиболее обычны серый кивсяк (Rossiulus kessleri) и песчаный кивсяк (Schizophyllum sabulosum).

Класс Губоногие (Chilopoda) – активные хищники. Около 2800 видов. Длина тела от мм до 15-20 см. Тело уплощенное, с относительно гомономной сегментацией. Голова слитная, на ней расположены длинные усики, скопления простых глазков и три пары челюстей.

Первая пара туловищных ног образует ногочелюсти, сросшихся в непарную пластинку, с серповидными хватательными крючками. У основания крючков – ядовитые железы. При помощи ногочелюстей – схватывают добычу и умерщвляю ядом. Пищеварение – внекишечное. Туло­вищные сегменты не­сут по 1 паре ходильных ног. Задние ходиль­ные ноги наиболее длинные; последняя пара вы­полняет чувствующую функцию. Это позво­ляет передвигаться по скважинам как впе­ред головой, так и назад.

Haиболее часто встречаются в средней полосе и на юге представители отрядов: геофилов (Geophilomorpha) и костянок (Lithobiomorpha).

Геофилы – очень тонкие и длинные многоножки с большим количеством ног, от 31 до 177 пар. Длиной 3 – 4 см.

Костянки, или литобиусы, имеют более короткое тело с длинными ногами и живут в почве, пнях, Число пар ног у них равно 15. Охотятся по ночам, на поверхности почвы. Пища – различные насекомые.

Отряд сколопендр (Scolopendromorpha)включает наиболее крупных представителей класса. Обитают в широтах с теплым кли­матом. На юге обычна кольчатая сколопендра (Scolopendra eingulata) длиной до 10 см.

Отряд мухоловок, или скутигер (Scutigeromorpha). Теплолюбивы и живут в южных широтах. У них длин­ные ноги, могут бегать по вертикальным плоскостям стен домов и по деревьям. У нас обы­чен вид обыкновенная мухоловка (Scutigera coleoptrata).

Большинство многоножек – сапрофаги, и они имеют существенное значение в почвообразовании, как регуляторы численности почвенных и напочвенных беспозвоночных, объект питания для более крупных животных.

НадклассНасекомые – обладают 3 парами ног. Тело их отчетливо подразделяется на голову (акрон+4 сегмента), грудь (3 сегмента) и брюшко (до 11 сегментов). Большинству – присуща способность кполету.

Голова подвижно соединена с грудью и несет 4 пары придатков: антенны и конечности II, III и IV сегментов. Конечности располагаются вокруг ротового отверстия и в совокупности с рядом других образований, формируют довольно сложно устроенные у насекомых ротовые аппараты.

1. Грызущий ротовой аппарат. Характерен для насекомых, питающихся твердой пищей. Свойственен жесткокрылым, прямокрылым, стрекозам и др. Также называется ортоптероидным или тараканьим.

2. Лакающий ротовой аппарат свойственен большинству перепончатокрылых и называется гименоптероидным или шмелиным.

3. Сосущий ротовой аппарат (лепидоптероидный, бабочки).

4. Колюще-сосущий ротовой аппарат (гемиптероидный, клопиный).

5. Лижущий тип ротового аппарата мух – самый специализированный аппарат насекомых.

В некоторых случаях – вторичное упрощение или даже почти полная редукция ротового аппарата (поденки, оводы).

Грудь (торакс) состоит из трех отделов: передний отдел – переднегрудь, средний – среднегрудь, задний – заднегрудь. Каждый из отделов несет по паре конечностей, каждая из которых является ходильной и состоит из пяти элементов: тазик, вертлуг, бедро, голень и лапка.

На II (среднегрудь) и III (заднегрудь) грудных сегментах в большинстве случаев расположены 2 пары крыльев – мощные складки стенки тела. В крыло заходят трахейные стволы и нервы. В местах их залегания – жилки, располагающиеся строго определенно для каждого вида. Вдоль крыла – продольные жилки: костальная, субкостальная, радиальная, медиальная, кубитальная, анальные и югальные. Кроме первой, могут образовывать дополнительные ветви. Наряду с продольными имеются и поперечные жилки.

Брюшко. Максимальное число брюшных сегментов – 11 сегментов. Может сокращаться до 10, а у высших форм до 4 – 5. На брюшке сохраняются рудименты конечностей: особые придатки – грифельки,церки, яйцеклады, у некоторых насекомых (кузнечиков, сверчков).

Покровы состоят из кутикулы, гиподермы и базальной мембраны. Кутикула насекомых трехслойна. На ее поверхности – разнообразные выросты – тонкие волоски, чешуйки, щетинки. Они могут быть чувствительными, покровными, ядовитыми. Окраска – от присутствия в гиподерме или в кутикуле пигментов. Покровы насекомых имеют разнообразного значения железы. Наиболее часто – линочные железы.

Мышечная система. Количество отдельных мышечных пучков часто достигает 1,5 – 2 тыс. По гистологическому строению – поперечнополосатые. Способные к необычайной частоте сокращений – до 1000 раз в секунду. Это связано с явлением умножения ответа на раздражение, когда на один нервный импульс мышца отвечает несколькими сокращениями.

Пищеварительная система начинается ротовой полость, в которую около основания максилл II открываются протоки (до 3 пар) слюнных желез. У гусениц бабочек они превращаются в прядильные.

Глотка, пищевод, зоб и желудок – отделы эктодермальной передней кишки.

Средняя кишка эндодермальна, образует восемь слепых выростов, увеличивающих переваривающую площадь кишки. Стенки кишки образуют складки, или крипты. Эпителием кишки выделяется вокруг содержимого кишки непрерывная тонкая перитрофическая мембрана, обеспечивающая транспорт ферментов внутрь пищевой массы, а продуктов пищеварения – в полость кишечника, предохраняет эпителий кишки от механических повреждений.

Задняя эктодермальная кишка делится на отделы: короткая тонкая кишка, толстая кишка, расширенный ректальный отдел заканчивается анусом. В задней кишке происходит всасывание воды.

Пища насекомых чрезвычайно разнообразна и охватывает почти все вещества растительного и животного происхождения.

Органы выделения – мальпигиевы сосуды, отходящие от пищевого канала на границе между средней и задней кишками. Развиваются за счет задней кишки и имеют эктодермальное происхождение. Количество колеблется от 2 до 200.

Из гемолимфы продукты обмена в виде растворенных в воде солей мочевой кислоты поступают в полость сосудов, где образуется трудно растворимая мочевая кислота, кристаллы которой сразу же начинают выпадать в осадок. Освобождающаяся при этом вода всасывается стенками сосудов и поступает обратно в гемолифму. Ректальные железы являются основным местом всасывания воды. Почти сухие кристаллы мочевой кислоты вместе с непереваренными остатками пищи выводятся наружу.

Нервная система – по типу брюшной нервной цепочки. ЦНС включает: головной мозг, подглоточный ганглий и сегментарные ганглии брюшной нервной цепочки. Головной мозг состоит из трех участков. Протоцеребрум и дейтоцеребрум иннервируют соответственно глаза и сяжки насекомых. Тритоцеребрум принадлежит вставочному сегменту. Каждый отдел мозга слагается из нескольких ганглиозных скоплений, разделенных прослойками из нервных волокон.

Особенно важными ассоциативными центрами головного мозга считаются «грибовидные тела», располагающиеся в протоцеребруме. Мозг развит сложнее всего у общественных насекомых.

Практически во всех отделах ЦНС имеются нейросекреторные клетки. Синтезируемый в них нейросекрет транспортируется по аксонам в особые образования – прилежащие и кардиальные тела, а затем поступает в гемолимфу. Они выполняют функции желез внутренней секреции.

Органы чувств – способны воспринимать механические, звуковые химические, зрительные и т. д. раздражения.

Морфологической и функциональной основой органов чувств являются сенсиллы. Каждая сенсилла состоит из одной или нескольких чувствительных (рецепторных) клеток. От каждой клетки берет начало центральный отросток, идущий к нервной системе, и периферический отросток. На конце последнего располагается видоизмененный жгутик, у которого отсутствуют две центральные фибриллы.

Наружные части сенсиллы представлены кутикулярным образованием, строение которого зависит от выполняемых им функций. Жгутик чувствительной клетки направлен к кутикулярной части сенсиллы. Здесь его конец входит внутрь особого канала или трубочки, которые фиксируют положение жгута.

Имеются: осязательные или тактильные сенсиллы, разбросанные по всей поверхности тела насекомого, хордотональные сенсиллы, или сколпофоры, служащие для восприятия колебаний различной частоты, обонятельные – на сяжках и челюстных щупиках, вкусовые сенсиллы на ротовых конечностях и дистальных члениках лапок, фотооптические сенсиллы, сенсиллы, воспринимающиетемпературу окружающей среды, ее влажность, изменения давления и т. п.

Для дыхания – сложно развитая система трахей. По бокам тела находится до 10 пар, иногда меньше, дыхалец, или стигм: они лежат на средне- и заднегруди и на 8 члениках брюшка.

У малоактивных насекомых, обитающих в условиях повышенной влажности, поступление кислорода в трахейную систему и удаление из нее углекислого газа происходит путем диффузии через постоянно открытые стигмы.

У обитающих в засушливых биотопах, появляются специальные дыхательные движения, состоящие из расслабления и сжимания брюшка. На стигмах имеются замыкательные аппараты, снижающие потери воды в процессе дыхания (так как скорость диффузии паров воды ниже, чем кислорода, то при кратковременном открывании стигм кислород успевает проникнуть в трахейную систему, а потери воды оказываются минимальными).

У живущих в воде личинок насекомых трахейная система является замкнутой, т. е. стигмы отсутствуют. У таких форм кислород диффундирует из воды через трахейные жабры, пластинчатые или кустистые, тонкостенные выросты тела, пронизанные богатой сетью трахей.

Важная физиологическая особенность дыхательной системынасекомых – воздухоносные трубочки пронизывают все тело и доставляют кислород прямо к местам его потребления, т. е. к тканям и клеткам, как бы заменяя собой кровеносные сосуды.

Кровеносная система в связи с отмеченной особенностью дыхательной системы развита сравнительно слабо. В брюшке над кишечником залегает длинное трубковидное сердце. Задний конец его слепо замкнут, на переднем конце сердце продолжается в мускулистую головную аорту, которая, достигнув мозга, заканчивается отверстием, так что гемолимфа из нее поступает прямо в полость тела.

Гемолимфа насекомых представляет бесцветную или желтоватую жидкость. Основная функция гемолимфы – снабжение тканей и органов питательными веществами. Кроме того, в нее поступают растворенные продукты обмена, которые переносятся к органам выделения. Дыхательная функция гемолимфы в связи с развитием трахейной системы невелика.

Половая система и. размножение. Раздельнополые, выражен половой диморфизм.

1. Для большинства – обоеполое половое размножение.

2. Партеногенез.

3. Педогенез – размножение без оплодотворения на личиночной стадии.

4. Полиэмбриония – бесполое размножение зародышей.

Развитие насекомых после выхода из яйцевых оболочек, или постэмбриональное развитие, происходит различно. Различают 3 основных типа постэмбрионального развития насекомых:

1. Аметаболия, или протометаболия – прямое развитие без метаморфоза.

2. Гемиметаболия – развитие с неполнымпревращением, или с постепенным метаморфозом.

3. Голометаболия – развитие с полнымпревращением, или с резко выраженным метаморфозом.

1. Развитие насекомых с неполным метаморфозом свойственно тараканам, саранче, кузнечикам, клопам, термитам и др.

Из яйца выходят личинки, очень похожие на взрослые формы: имеются фасеточные глаза и тот же тип ротового аппарата.

Отличаются: меньшими размерами, недоразвитием полового аппарата и отсутствием крыльев.

Дальнейшее развитие связано с периодическими линьками (от 4-5 до 20 линек в течение жизни). Последняя линька ведет к вылуплению взрослой стадии с вполне развитыми крыльями, способной к полету и размножению.

2. Развитие насекомых с полным метаморфозом – характерно для жуков, блох, ручейников, бабочек, мух, комаров, пчел, ос, муравьев и др.

Фазами развития при голометаболии являются: яйцо–личинка–куколка–имаго.

Личинки внешне резко отличаются от имаго: у них нет ни крыльев, ни их зачатков, отсутствуют фасеточные глаза, сегментация тела более гомономная, большинство из них имеет червеобразную форму тела. Личинки обычно живут в других условиях, чем имаго, иначе питаются и поэтому приобрели значительное количество личиночных провизорных органов.

При развитии – кроме внешних изменений, происходит коренная перестройка многих систем внутренних органов. Эта перестройка сводится к разрушению большей или меньшей части личиночных органов и тканей – их гистолизу – и одновременно к процессам формирования новых тканей и органов взрослого насекомого – гистогенезу.

Процесс линьки у насекомых, а также процесс метаморфоза регулируется гормонами, выделяемыми железами внутренней секреции.

Классификация. В основу подразделения класса на – подклассы, инфраклассы, отряды положены: строение крыльев, ротового аппарата, тип постэмбрионального развития.

Для таксономической характеристики родов и видов насеко­мых ведущее значение имеют жилкование крыльев, вариации в строении ротового аппарата, конечностей, генита­лий. Используются микроморфологиче­ские признаки: состав и строение щетинок (хетом), сенсилл, структуры кутикулы и др.

Положение ротовых частей на головной капсуле имеет важное систематическое значение. Если они расположены снаружи, на поверхности головы – насекомые объединяются в класс Открыточелюстных (Ectognatha). Если ротовые конечности погружены внутрь особой ротовой капсулы, так что наружу в лучшем случае торчат только их кончики, то насекомые составляют второй подкласс — Скрыточелюстные (Entognatha).