Динамика экосистем

Основной закон экологии: развиваются не только организмы и виды, но и экосистемы. Любая экосистема постоянно находится в состоянии динамики (изменений), вызванной как изменением факторов среды, то есть внешними возмущениями, так и внутренними процессами. При этом уместно различать циклическую динамику и поступательную. К разряду циклической динамики можно отнести суточную динамику, связанную с изменением активности растений и животных в течение суток (изменения в фотосинтезе, смена периодов активности и сна и т.п.); сезонную динамику, связанную со сменой периодов вегетации и покоя, времен года, периодов дождей и засухи, и т.п.; многолетнюю цикличность, вызываемую периодичностью солнечной активности (период порядка 10-11 лет), или же какими-то другими колебаниями с многолетним периодом, например, цикл Эль-Ниньо, который приводит к усилению ураганов.

Последовательный ряд изменений видовой и трофической структур экосистемы, всей ее организации, называется поступательной динамикой, или сукцессией (от латинского слова сукцессио - преемственность, наследование). В зависимости от причин сукцессии различают экзодинамические (от греческого слова эксо - снаружи) сукцессии, вызванные внешними по отношению к данной экосистеме факторами, и эндодинамические ( от греческого слова эндо - внутри) сукцессии, вызванные внутренними механизмами экосистемы.

Экзодинамические сукцессии могут быть вызваны изменениями климата, понижением уровня грунтовых вод, подъемом уровня мирового океана и т.п. Такие смены могут длиться столетиями и тысячелетиями. Они связаны в основном с действием механизмов адаптации экосистемы к факторам среды.

Эндодинамические сукцессии заключается в том, что типы сообществ в данном пространстве последовательно сменяют друг друга, постепенно усложняясь и увеличивая видовое разнообразие, формируя так называемый сукцессионный ряд, состоящий из последовательных стадий замены одного сообщества другим (например, зарастание территории в лесу, выгоревшей при пожаре: однолетние травы ® многолетние травы ® кустарники ® лиственные деревья ® хвойный лес).

В зависимости от исходных условий принято различать первичные сукцессии, которые начинаются на абсолютно безжизненных субстратах, например, на дюнах, и вторичные сукцессии, начинающиеся с более благоприятных стартовых условий, например, после пожара, вырубки леса или на заброшенном поле. Вторичные сукцессии могут начинаться с более поздних пионерных видов, например, с трав или кустарников. Так например, сукцессии на заброшенных полях начинаются с однолетних трав, бывших ранее сорняками. Затем они сменяются многолетними травами, кустарниками и деревьями. В последнее время для биосферы характерны именно вторичные сукцессии, что связано главным образом с деятельностью человека.

Вмешательство человека в развитие экосистем ведет может приводить к дигрессии, резкому ухудшению состояния экосистемы, когда зрелая стадия экосистемы (устойчивое равновесное состояние) достигается на более ранних стадиях сукцессии, вследствие чего экосистемы значительно упрощаются, обедняются. Катаценоз - заключительная стадия дигрессии, вымирание биотической общности, деградация биотической среды. Типичными примерами является пастбищная (перевыпас) и сенокосная дигрессии, когда вместо леса на данном пространстве формируется обширная луговая экосистема, а также дигрессии при длительном затоплении, вторичном засолении почв.

Различают также автотрофные и гетеротрофные сукцессии. Автотрофные сукцессии протекают в экосистемах, где центральным звеном является растительность (фитоценоз). Автотрофные сукцессии могут длиться теоретически вечно, так как они имеют постоянный источник - энергию Солнца. В гетеротрофных сукцессиях участвуют только животные (гетеротрофы, консументы). В этот процесс могут быть также вовлечены и мертвые растения, например, поваленные деревья, пни и т.п., которые являются, как правило, источником энергии для гетеротрофной сукцессии. Примером такой сукцессии может служить разрушение поваленного дерева. Гетеротрофная сукцессия предполагает обязательное наличие определенного запаса энергии, аккумулированной в органическом веществе. Она заканчивается вместе с исчерпанием ресурса энергии, то есть после полного разложения исходного субстрата. После этого экосистема перестает существовать.

В любом процессе поступательной динамики можно выделить ряд особенностей, указанных в табл. 1.2.

Сукцессия происходит в результате изменения физической среды под действием сообщества, т.е. контролируется им. Замещение видов в экосистемах вызывается тем, что популяции, стремясь модифицировать окружающую среду, создают условия, благоприятные для других популяций. Это продолжается до тех пор, пока не будет достигнуто равновесие между биотическими и абиотическими компонентами.

Развитие экосистем во многом аналогично развитию отдельного организма и в то же время сходно с развитием биосферы в целом. Сукцессия в энергетическом смысле связана с увеличением количества энергии, направленной на поддержание системы, и состоит из стадий роста, стабилизации и зрелости (климакса).

Стадии можно различать на основе критерия продуктивности: на стадии роста продукция растет до максимума (ЧПС ® max), на стадии стабилизации постоянна, в зрелой стадии – уменьшается до нуля по мере деградации системы (ЧПС ® 0). Развитие систем идет в направлении повышения их устойчивости, достигаемой за счет увеличения разнообразия.

Таблица 1.2

Особенности сукцессии

Показатель	Стадия роста	Стадия стабилизации	Стадия зрелости
Количество энергии на поддержание системы	Увеличивается	Увеличивается	Увеличивается
Чистая продукция сообщества	Растет до максимума	Постоянна	Уменьшается до нуля
Видовое разнообразие	Небольшое, виды с высокой рождаемостью, эврибионты	Промежуточный видовой состав	Большое, виды с низкой рождаемостью, стенобионты
Размеры организмов	Небольшие		Крупные
Замкнутость круговоротов, время оборота веществ	Замкнутость круговорота низкая, время оборота веществ небольшое	Круговороты замыкаются, время оборота растет	Количество вещества на входе в систему равно количеству на выходе
Скорость обмена веществами между организмом и средой	Высокая	Средняя	Низкая
Динамика системы	Высокая	Средняя	Низкая
Стабильность	Низкая	Средняя	Высокая
Энтропия	Высокая	Средняя	Низкая
Информация	Небольшая	Средняя	Большая

На стадии зрелости увеличивается регуляция по типу обратной связи, которая направлена на поддержание стабильности системы. Таким образом, стратегия экосистем в развитии – “наибольшая защита”, стратегия человека – “максимум продукции”. Общество стремится получить с осваиваемой территории максимальный урожай и для осуществления своей цели создает искусственные экосистемы - агроценозы, поддерживаемые на ранних стадиях сукцессии.

Сами же экосистемы стремятся развиваться в направлении достижения максимальной стабильности. Именно поэтому для поддержания максимального энергетического выхода, быстрого роста и высокой стабильности природным системам необходима низкая эффективность.

ª Вопросы для самопроверки

1. Какие виды динамики экосистем можно выделить? В чем их отличие?

2. Какие виды динамики экосистем можно отнести к разряду циклических?

3. Как меняется видовое разнообразие экосистем в процессе циклической динамики?

4. Дайте определение сукцессии (поступательной динамики).

5. Какие виды сукцессий можно выделить?

6. Что такое климаксная стадия экосистемы?

7. В чем отличие первичной и вторичной сукцессии?

8. Какое влияние на сукцессии оказывает человеческая деятельность?

9. Дайте определение дигрессии и катаценозу. Каковы их причины?

10. Как изменяется в процессе сукцессии движение биогенных элементов и энергии, видовое разнообразие в экосистеме?

11. Опишите автотрофную и гетеротрофную сукцессии и приведите пример для каждой из них. В чем их основное отличие?

&? Вопросы для самостоятельного изучения

1. Каковы сравнительные характеристики растущей и зрелой экосистемы?

2. Почему в процессе поступательной динамики (сукцессии) экосистем продуктивность экосистемы возрастает?

3. Почему в агроэкосистеме (с/х поле) экологическое равновесие не достигается само собой, а поддерживается человеком, а на естественные экосистемы это не распространяется?