Продукция и распад биоорганики

За год фотосинтезирующими организмами Земли создается около 170 млрд т живого вещества. За этот же период времени приблизительно такое же количество биоорганики разрушается, превращаясь в углекислый газ и воду. Часть синтезированного органического вещества “уходит в геологию”, поэтому баланс продукции и распада неточен. На протяжение всего периода существования жизни на Земле синтез органики преобладал над распадом. Если учесть непрерывное поступление углекислого газа во время извержения вулканов, то частичное захоронение органики способствует стабилизации количества вещества, вовлеченного в круговорот жизни. Однако геологические исследования свидетельствуют о том, что, несмотря на деятельность вулканов, содержание углекислого газа в атмосфере постоянно уменьшалось, а содержание кислорода возрастало.

Особенно большое преобладание синтеза над распадом отмечалось примерно 300 млн лет назад. Именно в этот период образовались залежи горючих ископаемых, за счет которых существует современная человеческая цивилизация. За последние 60 млн лет установилось достаточно стабильное равновесие в соотношении углекислого газа и кислорода в атмосфере.

Особенность нашего времени состоит в наличии процессов высвобождения накопленной за миллионы лет солнечной энергии, а также углерода, серы и других элементов, возникающих при сжигании органического топлива. Это происходит на фоне постепенного уменьшения синтеза биоорганики, вызванного обеднением биосферы. Количество углекислого газа в атмосфере неуклонно растет, и на нас надвигается новое, антропогенное потепление.

Следовательно, в настоящее время процесс распада биоорганики преобладает над ее синтезом, что для Земли не характерно.

1.8.1. Концепция продуктивности

Важнейшим свойством организмов и экосистем в целом является их способность создавать и наращивать органическое вещество, которое называют продукцией. Биомасса ([Б]=т/га) - все живое вещество, содержащееся в экосистеме независимо от периода накопления. Продуктивность экосистем (например, [Пр]=т/(га×год)) – это образование продукции в единицу времени на единице площади или в единице объема, выраженное в единицах массы. Биомассу и продуктивность экосистемы оценивают в сухом весе. Для сравнения отдельных экосистем можно выражать биомассу и продуктивность через энергетический эквивалент, то есть [Б]=ккал/га, кДж/га, [Пр]=ккал/(га×год), кДж/(га×год).

Различают первичную и вторичную продуктивность. Первичная продуктивность экосистемы - скорость, с которой солнечная энергия усваивается продуцентами, в основном зелеными растениями, накапливаясь в форме органических веществ. Синтез органического вещества на основе неорганических компонентов осуществляется тремя способами:

1) фотосинтез зеленых растений, описывается химической реакцией

CO₂+2H₂O+энергия света ® (CH₂O)+H₂O+O₂,

где (CH₂O) - схематичное обозначение углеводов, являющихся главным продуктом подобных реакций; углеводы служат основным источником энергии для всех жизненно важных процессов на всем протяжении пищевой цепи.

Эта реакция проходит в два этапа:

окисление 2H₂O ® 4H+O₂

и восстановление 4H+CO₂ ® (CH₂O)+H₂O.

То есть с химической точки зрения процесс фотосинтеза состоит именно в связывании энергии солнечного света в органическом веществе. Исходным строительным материалом для фотосинтеза являются углекислый газ и вода, простейшие органические и минеральные вещества.

2) бактериальный фотосинтез, в котором в отличие от фотосинтеза зеленых растений в качестве восстановителя вместо воды может использоваться, например, сероводород H₂S, тогда одним из продуктов фотосинтеза является не кислород, а свободная сера:

CO₂+2H₂S+энергия света ® (CH₂O)+H₂O+2S.

Возможны и другие реакции фотосинтеза.

3) хемосинтез, который может осуществляться отдельными видами бактерий в полной темноте, так как в качестве источника энергии выступает не солнечный свет, а реакции окисления простых неорганических соединений, например сульфида или аммиака. Но доля такой продукции в биосфере Земли очень мала.

Следует различать валовую первичную продуктивность (ВПП) - общую скорость фотосинтеза и чистую первичную продуктивность (ЧПП), которая отличается от валовой на величину энергии, затрачиваемой растениями в единицу времени на поддержание собственных процессов жизнедеятельности, то есть на дыхание (ТД) (к дыханию в данном случае кроме собственно дыхания относят опад листьев, сучьев, коры и т.п.).

Именно чистая первичная продукция доступна для питания консументам (животным). Однако они потребляют не всю эту продукцию, а только ее часть (пЧПП). Оставшуюся же часть накопленного в единицу времени органического вещества, не потребленную консументами, называют чистой продукцией сообщества (ЧПС).

Вторичная продуктивность (П₂) - скорость накопления энергии консументами. Поскольку консументы лишь используют ранее созданные автотрофами питательные вещества, вторичная продукция по смыслу является не столько продукцией, сколько ассимиляцией.

П2

Таким образом, ВПП – ТД = ЧПП – пЧПП = ЧПС.

Оценки продуктивности особенно важны для сельского хозяйства. На примере возделывания сои можно посмотреть, каким образом распределяется первичная валовая продукция урожая сои. Около 25% расходуется на дыхание, 5 % потребляются симбиотическими микроорганизмами, 5 % потребляют насекомые-вредители (с учетом использования пестицидов), 32 % выносится из данной экосистемы человеком (собственно урожай бобов сои), оставшиеся 33 % в стеблях, листьях и корнях разлагаются в почве и подстилке.

По отношению к экосистеме урожай, собранный человеком, является утечкой энергии, обедняющей экосистему. Столь высокое отношение чистой продукции к валовой достигается только за счет дополнительных вложений энергии, затрачиваемой на обработку земли, орошение, удобрение, селекцию, борьбу с вредителями и т.п.

Всякое дополнительное вложение энергии, увеличивающее продуктивность экосистемы, называется энергетической субсидией.

Энергетические субсидии не обязательно организуются человеком. Самым простым примером природной энергетической субсидии является ветер.

Возможность получать высокие урожаи, совершенно немыслимые еще 100 лет назад, человек обеспечил только за счет энергетических субсидий в искусственно созданные им экосистемы (агроценозы). Были селекционированы новые высокоурожайные сорта сельскохозяйственных культур, выращивание которых возможно только при наличии таких субсидий.

Это является причиной некоторых неудач при попытках возделывать такие сорта в развивающихся странах, поскольку для удвоения урожая дополнительные поступления энергии необходимо увеличить в 10 раз. Из-за отсутствия достаточных взвешенных энергетических субсидий в развивающихся странах урожаи растут медленнее, чем численность населения. В результате с каждым годом растет число стран, которые вынуждены ввозить продукты питания. Таким образом, без энергетических субсидий в производство пищи человеческая цивилизация существовать уже не в состоянии. И с каждым годом эта ситуация будет усугубляться.

Все искусственные экосистемы характеризуются тем, что определенное количество продукции (ЧПС) изымается из экосистемы человеком. Человек стремится достичь максимальной чистой продукции сообщества в создаваемых им агроценозах, поскольку это гарантирует ему высокий урожай, но это приводит к потерям запаса питательных веществ в системе. Если не возмещать эти потери в форме энергетических субсидий, то рано или поздно экосистема деградирует. Например, на полях структура почвы может быть разрушена настолько, что потребуются сотни лет, чтобы на этих землях без участия человека заново возродилась нормальная жизнь.

В отличие от агроценозов в естественных экосистемах существует равновесие между производством биомассы и ее разложением, а количество чистой продукции сообщества минимально, т.е. производимая первичная продукция используется в экосистеме максимально эффективно (все, что произведено в процессе фотосинтеза, должно быть потреблено с минимальным остатком), что обеспечивает длительное существование данной экосистемы.

1.8.2. Экологические пирамиды

Трофическую структуру экосистемы можно изобразить в виде экологических пирамид энергии, биомассы, численности (рис. 1.21). Пирамида энергии наглядно иллюстрирует “правило десяти процентов”. Она строится из прямоугольников, поставленных друг на друга. Длина основания каждого прямоугольника в определенном масштабе соответствует величине потока энергии на разных уровнях трофической системы, точнее той части энергетического потока, которая идет на формирование биомассы данного уровня, то есть на продукцию. Поэтому пирамида энергии, построенная в единицах измерения продуктивности, называется пирамидой продуктивности. Основанием пирамиды служит прямоугольник, соответствующий уровню продуцентов.

а)

б)

Рис. 1.21. Пирамиды биомассы и энергии:

а) пирамида биомассы и энергии суши; б) пирамида биомассы океана

Важность пирамиды энергии определяется тем фактом, что число и масса организмов на данном трофическом уровне зависит не от количества биомассы (накопленной энергии) на предыдущем уровне, а от скорости создания этой биомассы, являющейся пищей для данного уровня. Пирамида энергии (продуктивности) как раз и отражает картину скоростей прохождения массы пищи через пищевую цепь.

Из всей энергии, потребляемой организмами данного трофического уровня, в среднем только 10 % накапливается в биомассе, то есть идет на создание продукции данного уровня и становится доступной для консументов следующего трофического уровня. Из этой энергии только около 10 % расходуется на вторичную продукцию, и продуктивность каждого следующего уровня приблизительно в 10 раз меньше продуктивности предыдущего уровня.

Поэтому пирамида энергии (продуктивности) любой экосистемы всегда имеет правильную форму, то есть подчиняется правилу 10 %: на каждом последующем уровне пищевой цепи продуктивность меньше, чем на предыдущем. Более того, суммарное количество вторичной продукции, образующейся на разных трофических уровнях, меньше первичной продукции данной экосистемы.

Пирамида биомассы строится аналогичным образом. Она характеризует общую массу живого вещества в сухом весе на каждом трофическом уровне экосистемы. Для разных экосистем эта пирамида может выглядеть по-разному. Пирамиды биомассы экосистем суши обычно характеризуются такой же формой, как и пирамида энергии. То есть количество биомассы на каждом последующем уровне такой экосистемы как правило меньше, чем на предыдущем уровне. Но из этого правила есть исключения.

Для экосистем океана как правило характерна перевернутая пирамида биомассы, основание которой меньше, чем последующие ступени. Так общая биомасса всех потребителей фитопланктона может быть существенно выше, чем масса самого фитопланктона (одноклеточных растительных организмов), совокупная масса крупных рыб может оказаться меньше массы мелких рыб.

Такая ситуация вообще характерна для экосистем с очень мелкими продуцентами и крупными консументами. Причина этого - резкие различия в продолжительности жизни и продуктивности организмов на разных уровнях. Например, время жизни фитопланктона оценивается несколькими днями или даже часами, в то время как крупные животные могут десятилетиями накапливать массу.

В то же время фитопланктон имеет большую продуктивность, но вся продукция достаточно быстро выедается, так что продукция фитопланктона в каждый момент времени оказывается сравнительно малой. При всем этом через трофический уровень продуцентов проходит гораздо больший поток энергии, чем через уровни консументов. То есть пирамида энергии имеет обычную форму.

Численность организмов на каждом трофическом уровне экосистемы также можно изобразить в виде пирамиды численностей. Однако такая пирамида не очень показательна. Ввиду существенного разброса численности организмов на разных уровнях ее трудно изобразить в одном масштабе. Форма ее может быть самая различная.

Например, травы представлены в экосистеме луга многочисленными видами, а видовое количество деревьев и кустарников в леса небольшое. Основной недостаток пирамиды численностей в том, что на одном трофическом уровне могут находиться особи, существенно различающиеся по размерам. Однако для пастбищных трофических цепей эта пирамида свидетельствует о том, что количество организмов уменьшается от основания к вершине.

1.8.3. Разложение живого вещества

Разложение есть результат как биотических (связанных с деятельностью живых организмов), так и абиотических (непосредственно с жизнью несвязанных) процессов.

Абиотические процессы разложения органического вещества – пожар, замораживание и оттаивание, трение об воду и т.п.

Однако главную роль в процессах разложения играют живые существа. Все консументы, начиная с фитофагов и заканчивая детритофагами, участвуют в процессе измельчения и переваривания пищи. То есть процесс разложения происходит в основном благодаря преобразованию энергии внутри организмов и передаче ее от одного организма к другому вдоль пищевой цепи. Этот процесс необходим для жизни, и в случае его прекращения вскоре все биогенные элементы оказались бы сосредоточенными в мертвых остатках, после чего жизнь прекратилась бы.

Основную работу в процессах распада органического вещества выполняют редуценты, в основном грибы и бактерии. Однако присутствие животных, особенно мелких (короеды, улитки, жуки-могильщики и т.п.) существенно ускоряет процесс разложения.

Процесс разложения осуществляется целым комплексом разрушителей, которые последовательно сменяют друг друга, подготавливая среду друг для друга.

В процессе разложения можно выделить три стадии:

1) размельчение детрита, сопровождающееся высвобождением растворимого органического вещества;

2) быстрое образование гумуса и высвобождение дополнительного количества растворимых органических веществ;

3) более медленная минерализация гумуса.

Гумус с химической точки зрения представляет собой комплекс продуктов конденсации ароматических соединений (фенолов) с продуктами распада белков и полисахаридов. Детрит (продукты распада отмершей органики), гумус и другой органический материал играют важную роль при образовании почв. Они придают почве структуру, благоприятную для роста растений, облегчают усвоение растениями питательных веществ.

ª Вопросы для самопроверки

1. Каково соотношение синтеза и распада биоорганики в настоящее время? Какие процессы в биосфере являются следствием такого соотношения?

2. Дайте определение первичной продуктивности. В чем отличие валовой и чистой первичной продуктивности?

3. Что такое чистая продуктивность сообщества? Дайте определение вторичной продуктивности.

4. Что такое энергетические субсидии?

5. Каково сочетание основных условий фотосинтеза?

6. Почему зеленые растения существуют только на глубине до 100 м?

7. Приведите химическую реакцию фотосинтеза зеленых растений.

8. Напишите химическую реакцию бактериального фотосинтеза. Чем она отличается от химической реакции фотосинтеза зеленых растений?

9. Как еще, кроме фотосинтеза, может осуществляться синтез органического вещества?

10. Что такое пирамида биомассы, энергии?

11. Изобразите пирамиды биомассы и энергии суши и океана. Почему они отличаются?

12. Объясните, какие процессы происходят при разложении живого вещества.

13. Какие стадии можно выделить в процессе разложения живого вещества?

14. Какие живые организмы участвуют в процессе распада биоорганики?

&? Вопросы для самостоятельного изучения

1. Почему для повышения урожая в 2 раза в настоящее время надо в 10 раз увеличить расход энергии?

2. Почему “пирамида биомасс“ в океане “перевернута”: в каждый момент времени консументов больше, чем продуцентов?