Связи в экосистемах. Экологическая ниша

1.10.1. Биотические связи в экосистеме

Ни один организм в природе не существует вне экосистем. И проявляется это в первую очередь в наличии огромного количества взаимосвязей данного организма с другими организмами и с абиотическими факторами. Эти связи - основное условие жизни организмов и их сообществ. Через эти связи реализуются механизмы круговорота биогенных веществ, механизмы передачи энергии, механизмы устойчивости экосистем. Эти связи настолько отточены ходом эволюционного процесса, что нарушение хотя бы одной из них может повлечь за собой цепь необратимых последствий вплоть до гибели экосистемы, точнее, вплоть до коренной перестройки ее структуры или замене другой экосистемой, как правило, более бедной. Это обязательно должен помнить человек, вмешиваясь в природу своей производственной деятельностью.

Взаимосвязи между организмами можно разделить на межвидовые и внутривидовые (рис. 1.23). Внутривидовые связи уже рассмотрены более подробно при изучении динамики популяций. Здесь же мы остановимся на межвидовых отношениях, которые оказывают наибольшее влияние на организацию экосистем. Эти взаимоотношения обычно классифицируются по “интересам”, на базе которых организмы строят свои отношения:

1. Пищевые (трофические) связи - формируют трофическую структуру экосистемы, которую мы уже рассмотрели ранее; помимо отношений, когда одни организмы служат пищей другим, сюда же можно отнести отношения между растениями и насекомыми-опылителями цветов, конкурентные отношения из-за похожей пищи и др.; это самый распространенный тип связей;

2. Топические связи (от греческого слова топос - место) - основаны на особенностях местообитания, например, отношения между деревьями и гнездящимися на них птицами, живущими на них насекомыми, отношения между организмами и их паразитами и т.п.;

3. Форические связи (от латинского слова форас - наружу) - отношения по распространению семян, плодов и т.п.;

4. Фабрические связи (от латинского слова фабрикато - изготовление) - использование растений, пуха, шерсти для постройки гнезд, убежищ и т.п.

Рис. 1.23. Виды биотических связей в экосистемах

Воздействие популяций двух видов друг на друга теоретически можно выразить в виде следующих комбинаций символов: (0,0), (-,-), (+,+), (+,0), (-,0), (+,-). Здесь “0” - отсутствие какого-либо воздействия, “+” - положительное воздействие одного вида на другой, “- “ - отрицательное воздействие.

В результате мы получаем следующие основные виды взаимодействий. Возможные сочетания связей можно представить в следующем виде:

		+	-
		0+	0-
+	+0	++	+-
-	-0	-+	--

Если исключить дублирующие сочетания, то всего можно рассматривать 6 видов связей.

1. (+,+) - симбиоз (протокооперация и мутуализм).

Эти отношения взаимовыгодны для обоих партнеров. В симбиозе оба партнера оказываются взаимозависимы друг от друга. Степень этой взаимозависимости может быть самой разной: от протокооперации, когда каждый из партнеров вполне может существовать самостоятельно при разрушении симбиоза, до мутуализма, когда оба партнера настолько взаимозависимы, что удаление одного из партнеров приводит к неминуемой гибели их обоих.

2. (+,0) - комменсализм.

Это слово произошло от французского слова комменсал - сотрапезник. Отношения комменсализма положительны для одного партнера и безразличные для другого. Частными случаями комменсализма могут быть такие взаимоотношения, как нахлебничество - один организм питается остатками пищи другого; сотрапезничество - потребление разных частей или веществ одной и той же пищи или последовательная переработка одного и того же вещества; квартирантство (сожительство) - одни организмы используют другие как убежища или транспорт.

3. (+,-) - хищничество и паразитизм.

Эти отношения положительны для одного вида и отрицательны для другого.

4. (-,-) – конкуренция.

Эти взаимоотношения невыгодны обоим партнерам. Они возникают обычно между организмами, претендующими на один и тот же ресурс. Особенно сильна внутривидовая конкуренция, так как особи одного и того же вида максимально близки друг к другу.

Тенденция к экологическому разделению видов получила название принципа конкурентного исключения Г.Ф.Гаузе: если два вида с близкими требованиями к среде вступают в конкурентные отношения, то один из них должен либо погибнуть, либо изменить свой образ жизни. Поэтому случаи жесткой конкуренции в природе крайне редки и непродолжительны.

5. (-,0) – аменсализм.

Слово аменсализм происходит от латинского слова аменс- безрассудный. Эти отношения отрицательны для одного вида, который угнетается другим видом, для которого эти отношения безразличны.

6. (0,0) – нейтрализм.

Это такой вид отношений, когда организмы практически не влияют друг на друга, например, отношения белок и лосей в лесу. По большому счету чистого нейтрализма в природе не бывает, так как все в природе взаимосвязано и все мы косвенно как-то влияем друг на друга.

Конкуренция и хищничество способствуют изменению и совершенствованию видов, в то время как симбиоз способствует более полному освоению среды.

Любой вид организмов приспособлен для определенных условий существования и не может произвольно менять среду обитания, пищевой рацион, время питания, место размножения, убежища и т.п. Весь комплекс отношений к подобным факторам определяет место, которое природа выделила данному организму, и роль, которую он должен сыграть во всеобщем жизненном процессе. Все это объединяется в понятии экологической ниши.

Под экологической нишей понимают место организма в природе и весь образ его жизнедеятельности, его жизненный статус, закрепленный в его организации и адаптациях.

Экологическая ниша определяется: 1) физическим пространством, занимаемым организмом в природе (местообитание), 2) его отношением к факторам среды и к соседствующим с ним живым организмам (связи), 3) его функциональной ролью в экосистеме. Все эти аспекты проявляются через строение организма, его адаптации, инстинкты, жизненные циклы, жизненные “интересы” и т.п. Право организма выбирать свою экологическую нишу ограничено довольно узкими рамками, закрепленными за ним от рождения. Однако его потомки могут претендовать на другие экологические ниши, если в них произошли соответствующие генетические изменения.

С использованием концепции экологической ниши правило конкурентного исключения Гаузе можно перефразировать следующим образом: два разных вида не могут длительное время занимать одну экологическую нишу и даже входить в одну экосистему; один из них должен либо погибнуть, либо измениться и занять новую экологическую нишу.

Внутривидовая конкуренция уменьшается, в частности, еще и потому, что на разных стадиях жизненного цикла многие организмы занимают разные экологические ниши. Например, головастик - растительноядное животное, а взрослые лягушки, обитающие в том же пруду, - хищники.

Таким образом, в любой экосистеме присутствует определенный набор строго увязанных друг с другом потенциально возможных экологических ниш, призванных обеспечить целостность и устойчивость экосистемы.

В любой сформировавшейся естественным образом экосистеме, не испытавшей на себе воздействие человека, все экологические ниши оказываются заполненными. Это называется правилом обязательности заполнения экологических ниш. Его механизм строится на свойстве жизни плотно заполнять собой все доступное ей пространство. Одним из главных условий, обеспечивающих выполнение этого правила, является наличие достаточного видового разнообразия.

Количество экологических ниш и их взаимодействие подчинены задаче функционирования экосистемы как единого целого, обладающего механизмами устойчивости, связывания и высвобождения энергии, круговорота веществ.

1.10.2. Видовая структура экосистемы

Со структурой экологических ниш данной экосистемы тесно связана ее видовая структура, под которой понимается количество видов, образующих экосистему и соотношение их численностей.

Виды, преобладающие по численности особей, имеющие наибольшую значимость для экосистемы, называются доминирующими видами, или доминантами (от латинского слова доминантис - господствующий). Наряду с доминантами в экосистемах выделяют виды- эдификаторы (от латинского слова эдификатор - строитель), которые являются основными строителями среды.

Обычно доминирующий вид является одновременно и эдификатором. В лесах северных широт это обычно ель (еловый лес), сосна (сосновый лес), береза (березовый лес) и т.п. Наряду с многочисленностью деревьев этих видов в соответствующих лесах, они еще определенным образом организуют среду для существования других организмов. Так в еловых лесах почва сильно затемнена и обладает повышенной кислотностью, это во многом определяет видовую структуру елового леса. В то же время под пологом леса может доминировать черника или кислица, которые не являются эдификаторами, но хорошо характеризуют особенности условий в данной экосистеме, в частности степень увлажнения, плодородие почвы. Поэтому данные виды называют индикаторами.

По растениям-эдификаторам и растениям-индикаторам называют биогеоценозы, например, ельник-кисличник (кислица указывает на оптимальное увлажнение и богатые почвы), ельник-черничник (менее богатые почвы и несколько избыточное увлажнение), ельник-сфагновый (избыточное увлажнение, недостаток минеральных веществ и кислорода в почве).

ª Вопросы для самопроверки

1. Какие виды межвидовых связей между организмами существуют в экосистемах?

2. Какие виды взаимоотношений между живыми организмами вы можете выделить?

3. Что такое симбиоз (протокооперация), мутуализм, аменсализм, нейтрализм, комменсализм, хищничество (паразитизм)? Приведите примеры. В чем их основное отличие?

4. Дайте определение экологической ниши.

5. Может ли вид менять экологическую нишу и если да, то при каких условиях?

6. Что такое конкуренция и когда возможно существование конкурентных отношений между организмами в экосистемах?

7. Видовая структура экосистем. Дайте определение и приведите пример каждого элемента видовой структуры.

8. Сформулируйте правило конкурентного исключения Гаузе и его следствие.