На вопрос, как и когда возникли на Земле лишайники, ответить очень трудно. Предполагают, что эти симбиотические организмы существуют на Земле не менее 200 миллионов лет. Одно можно сказать определенно: они появились на Земле позже, чем свободноживущие грибы и водоросли. Что могло послужить толчком к возникновению симбиотических отношений между водорослью и грибом? Нельзя не признать, что организмы, способные синтезировать органическое вещество из углекислого газа и воды (автотрофы), имеют и всегда имели огромное преимущество перед теми организмами, которые лишены такой способности (гетеротрофами). Бесхлорофильные организмы, в частности грибы, могут питаться только тем, что "приготовили" им автотрофы в процессе фотосинтеза, да еще минеральными солями. Грибы либо паразитируют на живых зеленых растениях, питаясь их соками, либо используют продукты их жизнедеятельности и отмершие остатки (такой способ питания называется сапрофитным). Можно представить себе, что лишайники возникли из случайных ассоциаций грибных гиф и водорослей, которые затем все больше и больше приспосабливались друг к другу. Возможно, на первых порах гриб паразитировал на водоросли и убивал ее, но это в конечном итоге вело к гибели самого гриба. Выживали же другие ассоциации, где "коварный" гриб сумел так изменить физиологию водоросли, что она стала отдавать своему партнеру большую часть синтезированного органического вещества. Наконец, симбиоз из случайного превратился в обязательный, когда гриб и водоросль могут жить только вместе и возврат к свободному существованию приведет их к гибели. Но не у всех лишайников симбиотические отношения достигли одинаково высокого уровня. Размножение лишайников осуществляется различными путями. Самым простым способом является перенос обломков слоевища ветром, водой или животными на другие места, где они затем приживаются и дают новые колонии. Особыми, характерными для лишайников приспособлениями для размножения являются соредии и изидии. Соредии представляют собой одну или несколько клеток водоросли, тесно оплетенных грибными гифами; располагаются они в местах разрывов корки или вследствие ее недоразвития покрывают всю поверхность слоевища; они часто образуют компактные скопления, называемые соралями. Изидии - это простые или разветвленные выросты, покрытые снаружи коркой из грибных гиф, а внутри содержащие водоросли. Изидии легко обламываются и так же, как соредии, переносятся на новые места, где и дают начало новым организмам. Кроме этого, лишайники размножаются еще с помощью спор. Споры образуются в плодовых телах. Как сами плодовые тела, так и споры являются чисто грибными образованиями, и с помощью спор размножается только грибной компонент. В этом случае лишайник развивается только в том случае, если спора встречает на месте своего прорастания соответствующую водоросль. Некоторое исключение из общего правила представляют так называемые гимениальные гонидии, являющиеся обычными, более мелкими лишайниковыми водорослями, свойственными данному лишайнику, проникшими в плодовые тела на ранних стадиях его развития и размножившиеся там; они рассеиваются вместе со спорами. В процессе роста накипные и листоватые лишайники равномерно увеличиваются по краям, образуя округлые слоевища. Кустистые виды лишайников постоянно растут верхушками в длину, в то время как нижние части подециев постепенно отмирают. Существуют различные методы, позволяющие определить скорость роста лишайника. Можно ежегодно измерять радиус слоевища, можно приложить к лишайнику кусок кальки или прозрачную пластинку и нанести на нее его контуры, а через год снова наложить ту же пластинку и посмотреть, насколько увеличилось растение. Наиболее точный метод - проведение фотосъемки участка, покрытого лишайниками, через определенные интервалы времени. Иногда бывает полезно воспользоваться и косвенным методом. Дело в том, что лишайники часто селятся на оградах, крышах и стенах многих старинных зданий, на опорах мостов, могильных камнях и памятниках. Зная дату постройки этих объектов и определив размеры слоевищ, можно ориентировочно узнать скорость роста каждого вида растений. Возраст лишайников-эпифитов часто определяют по годичным кольцам ветвей дерева-хозяина.
Используют и обратный расчет: зная скорость роста и размеры лишайников, определяют возраст объекта, на котором они растут. Этот метод получил название лихенометрии. Например, лишайники помогли разгадать одну из тайн моаи - гигантских статуй на острове Пасхи, высеченных из вулканической породы древними ваятелями. Возраст этих истуканов долго не удавалось определить. Сравнивая фотографии моаи, сделанные с промежутком в 47 лет, заметили, что лишайники, покрывающие их, за это время выросли. Рассчитали их годовой прирост, а затем и возраст. Оказалось, что лишайникам от 380 до 850 лет, а значит, и статуям не меньше. Результаты экстраполяции возраста лишайников на возраст некоторых горных пород могут быть использованы и в геологии. Так, с помощью лишайника ризокарпон географический вычислен возраст ледниковых морен в Канаде и Гренландии, составляющий более 1000 лет. Лихенолог Ю.Л. Мартин провел датировку горных пород на Полярном Урале и на острове Западный Шпицберген. Основателем лихенометрии по праву считается канадский ученый Р. Бешель. Лихенометрические расчеты проводятся с поправкой на различия в скорости роста лишайников в процесс их жизни: в большинстве случаев у молодых лишайников слоевище увеличивается быстро, с ускорением, затем следует продолжительный период постоянного небольшого прироста слоевища, который происходит с одинаковой скоростью. В неблагоприятных условиях среды период быстрого роста может совсем отсутствовать. Скорость роста измерена для целого ряда лишайников. Как и следовало ожидать, она очень отличается у разных видов. Например, умбиликария цилиндрическая за год увеличивается на 0,01-0,04 мм, а пельтигера рыжеватая - на 25-27 мм. Более крупные лишайники растут быстрее. Есть данные о годовом приросте пельтигеры окаймленной, составившем целых 45 мм. Конечно, по меркам сосудистых растений даже этот "гигантский" прирост кажется ничтожным. Причины такой меддительности: скудное питание, слабый синтез органического вещества, приостановка обменных реакций в засушливое время. Максимальный рост, как и наиболее интенсивный фотосинтез, наблюдается при достаточной влажности и умеренных температурах, а значит, в весенние и осенние месяцы. Канадские лихенологи Г. Харрис и К. Кершо провели исследования процессов роста пармелии бороздчатой и гипогимнии вздутой в лабораторных условиях и обнаружили, что эти лишайники быстрее всего растут при смене периодов увлажнения и высушивания, освещения и темноты. Они объяснили результаты своих наблюдений тем, что в насыщенном влагой слоевище микобионт усиленно дышит и все углеводы, запасаемые водорослью в ходе фотосинтеза, немедленно передаются ее грибному соседу и расходуются при дыхании. Если период увлажнения затягивается, истощенная грибом водоросль прекращает рост и даже погибает. При низком же содержании воды дыхание грибного партнера резко сокращается и водоросль может накопить на свету немного углеводов, необходимых ей для роста. Продолжительность жизни лишайников, за исключением накипных долгоживущих видов, имеет вполне обозримые пределы. Для многих кладоний она составляет 10-25 лет, а для эпифитной пармелии усыпанной - около 40 лет. По имеющимся данным, возраст некоторых накипных лишайников, обитающих в Альпах, достигает 600-1300 лет, в Гренландии - 4500 лет, а некоторых видов, которые произрастают в Норвегии, Колорадо и Антарктиде, - даже 10000 лет! Лишайники выступают в природе как пионеры растительности. Они участвуют в процессах выветривания и почвообразования, оказывая на субстрат как физическое, так и химическое воздействие. Накипные лишайники, селящиеся на скалах, внедряют в них особые грибные гифы, ризины, которые проникают в породу на глубину от нескольких микрометров до 15-20 мм, в зависимости от вида лишайника и твердости горной породы. Легче всего ризины разрушают известняки. Если лишайник живет на граните, его ризины в первую очередь внедряются в самый мягкий компонент этой породы, слюду, и вызывают ее растрескивание и расслоение. И хотя полевой шпат и кварц, также входящие в состав гранита, они одолеть не могут, порода все же начинает разрушаться. Во время попеременного смачивания и подсыхания слоевище лишайника меняет объем, а так как оно плотно прикреплено к камню, в последнем появляются микро трещины. Такое "физическое выветривание" предшествует дальнейшему разрушению породы, которое происходит уже в результате химических процессов. По-видимому, лишайники могут оказывать физическое и химическое воздействие даже на стекло: известны случаи повреждения лишайниками старинных церковных витражей. А в Гренландии лишайники были обнаружены на внеземном субстрате: они заселили обломки метеоритов. Однако отметив важное значение лишайников в выветривании горных пород, нужно сказать и о том, что лишайники отрицательно воздействуют на памятники архитектуры, способствуя их постепенному разрушению. Вот почему лишайниковая мозаика на поверхности древних памятников так тревожит хранителей старины и реставраторов. Лишайникам с их замедленным ростом, казалось бы, трудно конкурировать с сосудистыми растениями, отвоевывая место под солнцем в лесу, на лугу, на болоте. Однако замечено, что лишайники смело пробивают себе дорогу. Так, если в сосновом лесу почва покрыта кладиной звездчатой, то развитие молодых сосенок сильно заторможено. Вместе с тем на трех-четырехлетние и совсем взрослые сосны лишайниковый ковер воздействует очень благотворно, поскольку способствует поддержанию постоянных температуры и влажности почвы и стимулирует своевременное разложение хвои и сучьев, а также образование перегноя. На торфяниках лишайники подавляют рост кустарничков. Иногда участки почвы между подушками лишайников и сосудистыми растениями полностью лишены растительности. Орудием "агрессии" лишайников являются, скорее всего, лишайниковые кислоты, которые могут воздействовать на растения. Известно, что лишайниковые кислоты задерживают прорастание спор мхов. В природных условиях при межвидовой конкуренции задержка в росте может оказаться для многих растений роковой: если не успеешь вовремя достигнуть нужных размеров, будешь подавлен соседями. Справедливости ради нужно сказать, что лишайниковые кислоты не только угнетают, но и стимулируют рост некоторых организмов. Так, в тех местах, где произрастают лишайники, прекрасно чувствуют себя многие почвенные микроскопические грибы и бактерии.
2014-02-09
886
