Основные группы почвенных обитателей

Простейшие

Мельчайшие одноклеточные существа, объединяемые в тип простейших, заселяют все типы почв. Как уже говорилось, на один квадратный метр может приходиться 20 миллиардов таких животных. В почвах можно встретить только представителей трех групп: корненожек, жгутиконосцев и инфузорий. Колоссальная численность и всесветное распространение не привели, однако, к столь же широкому видообразованию. Во всем мире насчитывается всего лишь около 300 их видов. В Европе обнаружены представители 34 видов жгутиковых, 58 - корненожек и 32 -- инфузорий, причем виды эти распространены крайне широко.

Простейшие различаются по своей экологии и численности: амебы и жгутиконосцы достигают 103-Ю6 особей в грамме влажной почвы, инфузории 103, а раковинные амебы - 104 в лесу и до 250 в грамме полевой почвы. Как ни малы размеры этих существ (обычная длина почвенных жгутиковых - 2-5 микрон, амеб - 10, инфузорий - 10-20 микрон), их биомасса из-за колоссальной численности может быть значительна и достигать 1 -10 граммов на квадратный метр. Еще значительнее их продукция в период активного существования, поскольку эти животные, состоящие из маленького кусочка протоплазмы и ядра, способны необыкновенно быстро расти. Известно, что, например, амебы могут произвести массу протоплазмы, в пять раз превышающую их первоначальный вес, за 24 часа, а жгутиковые даже еще быстрее. В природе, разумеется, такие темпы размножения невозможны, и популяция простейших в почве обновляется за 1-3 дня, а в год бывает 50-300 генераций (по данным для Западной Европы).

Основная пища простейших - бактерии, которых они поедают в огромных количествах. Бактерии, как известно, оказывают человеку неоценимую помощь, перерабатывая отмершие растительные остатки. Поэтому англичанин Э. Рэссель, первым открывший питание простейших азотобактером в 1909 году, решил, что все они вредны, и предложил стерилизовать почву для защиты от простейших.

Опыты, однако, показали, что в природе все обстоит сложнее. Простейшие могут съесть лишь малую часть микробов, но этот ущерб перекрывается пользой, которую они приносят: они выделяют биологически активные вегцества, стимулируют рост тех же микроорганизмов, корней растений, повышают всхожесть семян, подавляют активность вредных для растений грибов. И к тому же служат пищей многим другим организмам. Так что, освободив почву от простейших, например путем нагревания, мы едва ли получим пользу.

При наступлении неблагоприятных условий простейшие переходят в состояние покоя, образуют цисты. Такие цисты способны сохраняться десятки лет, а затем могут снова "воскреснуть", вернуться к активной жизни.

В форме цист простейшие легко разносятся ветром на огромные расстояния - этим и объясняется их распространение в разных зонах, на разных континентах и островах.

Особо стоит упомянуть о своеобразной группе корненожек - фораминиферах, обнаруженных советским зоологом А. Л. Бродским в подпочвенных водах пустынь Средней Азии, где эти простейшие живут только в грунтах, насыщенных засоленной водой (а обнаружить их можно в воде многих колодцев), и в почвенной влаге глубоких слоев песков в Каракумах. Вероятно, эти формы, имеющие родственные связи только с морскими обитателями, являются далекими потомками морской фауны, населявшей в отдаленные геологические эпохи огромное море на территории теперешней Средней Азии. По мере усыхания моря они все больше связывали свою жизнь с грунтом, а когда море окончательно высохло, стали жить в соленой грунтовой воде.

Обитатели пленочной воды

В пленках воды вокруг почвенных частиц постоянно обитает множество очень мелких животных, относящихся к разным типам червей или к родственным червям группам.

Почва - сложная трехфазная среда, она включает твердую часть минеральную, воду и воздух. Благодаря мелким полостям в почву проникают воздух и вода. Возникают своего рода микроводоемы, служащие средой обитания для простейших даже в период засухи.

Условия существования в этих ограниченных жизненных пространствах передвижение в узких промежутках между частицами почвы, существенное отличие почвенной влаги от наземной (пониженная точка замерзания, иной химический и газовый состав, наличие коллоидов) - характеризуют своеобразие почвы как среды обитания мельчайших животных.

Среди обитателей пленочной воды в почвах различают несколько групп. Рассмотрим их подробнее.

Нематоды. Это мелкие, а подчас микроскопические животные, относящиеся к типу круглых червей. Как и простейшие, они обитают в тонких пленках воды или гниющих субстратах, а некоторые паразитируют на растениях. Численность же их обычно достигает нескольких миллионов на один квадратный метр, на кислых почвах она может снизиться до нескольких сот тысяч, а в особо благоприятных условиях возрастает до 50 миллионов.

Питаются эти прозрачные червячки гниющими останками животных, разлагающимися и живыми тканями растений, почвенной микрофлорой, водорослями, продуктами разложения тканей высших растений. Среди почвенных нематод много фитопаразитов и хищников, питающихся простейшими и более мелкими нематодами и другими беспозвоночными. Некоторые из нематод специализируются на питании грибным мицелием. Установлено, что нематоды ежедневно могут поедать такое количество бактерий, которое превосходит их собственную массу в десять раз.

Нематоды, помимо прямого участия в процессах разложения органических остатков, играют большую роль как регуляторы микрофлоры. Кроме того, нематоды принимают участие в механическом разрушении растительиых тканей: они "вбуравливаются" в отмершие ткани и с помощью своих ферментов разрушают клеточные стенки, давая возможность проникнуть в растения бактериям и грибам. Деятельность нематод имеет большое значение при разрушении корней. Процесс отмирания корней часто начинается при заражении их паразитическими нематодами.

Все почвенные нематоды очень малы, длина их не превышает одного миллиметра. Исключение составляют мермитиды - длинные нитевидные черви длиной до 10-15 сантиметров, но это - паразиты насекомых, проводящие в почве только часть жизненного цикла и здесь не питающиеся.

Нематодам сопутствует дурная слава: в них прежде всего видят вредителей, от которых страдают культурные растения. Нематоды действительно разрушают корни картофеля, лука, риса, хлопка, сахарного тростника, сахарной свеклы, декоративных и других растений. Советские зоологи, однако, разрабатывают, и не без успеха, меры борьбы с ними на полях и в теплицах. Особенно весом вклад в изучение этой группы животных известного биолога-эволюциониста А. А. Парамонова.

Нематоды издавна привлекали внимание эволюционистов - и из-за огромного разнообразия, и тем, что они поразительно устойчивы к воздействию физических и химических факторов. Где бы ни начали изучать этих червячков, повсюду обнаруживают новые, неизвестные науке виды. В этом плане нематоды всерьез претендуют на второе - после насекомых - место в животном мире:

специалисты сходятся на том, что их не менее 500 тыеяч видов, но есть основания полагать, что истинная цифра ближе к миллиону. Специалисты насчитывают около 2 тысяч видов почвенных нематод.

Энхитреиды - мелкие кольчатые черви длиной в 10-25 миллиметров обитают в местах, где много разлагающегося органического вещества; они встречаются как в почвах, так и в грунте водоемов. Особенно много их в кислых органических почвах - от 85 до 250 тысяч на квадратный метр. Биомасса энхитреид на таком же пространстве составляет часто 0,3-30 граммов. Энхитреиды перерабатывают органическое вещество, способствуют накоплению в почве гумуса, очистке сточных вод. В качестве корма для молоди рыб на осетровых заводах специально разводят "белого энхитрея".

Подобно дождевым червям, энхитреиды, совершая миграции в почве, прокладывают ходы, улучшают водный и воздушный обмен, а также в известной мере способствуют перемешиванию поверхностных слоев почвы, но заселяют они в основном самые верхние слои почвы - до 20-30 сантиметров.

Довольно велика роль этих червей в северных районах.

Так, в Якутии на вечномерзлотных почвах биомасса энхитреид достигает 5-6 граммов на квадратный метр, что составляет половину от биомассы дождевых червей. Интересно, что энхитреиды охотно питаются экскрементами дождевых червей, которые, в свою очередь, едят экскременты энхитреид.

Энхитреиды - гермафродиты, но многие виды могут размножаться и партеногенетически; скорость развития зависит от температуры. В отношении водных форм известно, что их цикл продолжается от 68 до 261 дня.

По степени пигментации, размерам и экологическим особенностям различают энхптреид подстилки, гумусового и минерального слоев почвы.

Третью многочисленную группу обитателей влажных почв и других субстратов, таких, как подушки мхов, представляют тихоходки. У них четыре пары нечленистых ножек с коготками, короткое уплощенное тело, обычные размеры которого у почвенных тихоходок - 0,2-0,3 миллиметра.

Они обладают необыкновенной способностью быстро впадать в анабиоз и переносить в таком состоянии сильные физические воздействия: в течение 20 месяцев они выдерживают температуру минус 190 градусов, спокойно переносят облучение высокими дозами рентгеновских, гамма- и ультрафиолетовых лучей, высокие концентрации кислот и т. п.

Питаются тихоходки содержимым растительных клеток, мелкими животными. Их численность особенно высока в насыщенных водой мхах. В лесной зоне Европы обычно регистрируют 40-60 видов тихоходок в одном районе. В СССР, где эти животные изучены еще недостаточно, их известно всего 70 видов. Но и имеющиеся уже данные позволяют считать их, как и почвенных простейших, самыми настоящими космополитами. Отдавая себя на волю ветра и воды, эти маленькие всеядные существа способны перемещаться на огромные расстояния и приживаться в разных концах планеты.

Мезофауна

Это среднего размера, хорошо заметные и известные многим почвенные животные. Наибольшее значение в почве имеют дождевые черви, многоножки, насекомые.

С дождевыми червями люди знакомы довольно хорошо.

В нашей стране их около 100 видов, принадлежащих к трем семействам. Интересно, что 19 видов червей европейской фауны расселились по всей земле благодаря человеку, который культивировал в новых районах сельскохозяйственные растения, а в Европу, в свою очередь, проникли тропические виды - в теплицы, оранжереи.

Исключительно велика роль червей в почвообразовании.

Черви прокладывают в земле огромное количество ходов, затаскивают вглубь растительные остатки, выбрасывают на поверхность почву глубоких слоев. Черви составляют основу пищевых цепей: червями питаются кроты, мыши, птицы, землеройки, жабы, лягушки, хищные многоножки, насекомые.

В процессе пищеварения в кишечнике червей происходит разложение клетчатки и частичная минерализация растительных тканей. Кроме того, у этих беспозвоночных наблюдается интенсивное образование гумусовых веществ.

Черви стимулируют развитие ряда групп микроорганизмов, численность которых в их экскрементах значительно выше, чем в окружающей почве и в пище, заглатываемой животными. Благодаря этому почва обогащается ферментами, что активизирует ряд важных элементов питания растений. Результат стимуляции червями микробной активности - обогащение почвы витаминами группы В.

В средней полосе СССР урожайность многих культурных растений (ржи, ячменя, картофеля) прямо зависит от численности-дождевых червей в почве.

Среди червей различают обитателей подстилки (они относительно мелкие, пигментированные, несколько уплощенной формы) и обитателей глубоких слоев почвы (они более крупные, цилиндрические, слабо пигментированные или бесцветные). Соотношение этих групп меняется в зависимости от почвенно-растительных условий. Для нашей страны обычны люмбрициды, размер которых от нескольких до 70-80 сантиметров.

В оранжереях и в субтропических почвах Колхиды можно найти мегасколецид. В СССР мегасколециды не отличаются по размерам от других дождевых червей, но более активны и обладают упругим цилиндрическим телом; именно к этому семейству относятся огромные дождевые черви Австралии, достигающие 1,5-3,5 метра длины и толщины в руку человека.

На юге Приморского края в наиболее теплых и влажных почвах нередко можно встретить представителен третьего семейства - монилигастрид, которые обычны для Кореи, Японии, Китая и Юго-Восточной Азии.

Дождевые черви роют в почве норки, вбуравливаясь головным концом, а затем расширяя ход. Если почва настолько плотная, что не может быть впрессована в стенки хода, черви пропускают землю через кишечник и часть выбрасывают на поверхность. Ходами червей пользуются многие другие животные, в том числе и враги.

В наиболее благоприятных условиях (чаще всего это широколиственные леса) численность дождевых червей достигает 500-800 на один квадратный метр, а биомасса равна 290 граммам. Обычно же биомасса составляет от 40 до 120 граммов на квадратный метр. Червей нет лишь в сухих жарких районах, начиная от юга степной полосы и до пустынь. Там их можно встретить только в увлажненных местах (поймы рек, берега арыков, поливные земли).

В широколиственных лесах Европы черви ежегодно возвращают в почву около 100 килограммов азота на гектар. Если учесть, что в лесах с спадом листьев обычно возвращаетея в почву лишь 30-70 килограммов азота в год, то значение червей станет особенно очевидным.

Эти малоподвижные животные, устойчивые к изменениям среды, - удобный объект для изучения того, как изменения в окружающей среде, вызванные деятельностью человека, отражаются на животном мире. В частности, дождевые черви оказались подходящим биоиндикатором при исследовании радиоактивных загрязнений.

Многоножки. Под этим названием объединяют четыре самостоятельных класса трахейнодышащих членистоногих животных. Мелкие (несколько миллиметров длиной)

симфилы могут быть хищниками, а могут питаться и гниющими тканями растений, и нежными проростками, иногда даже приносить вред. Еще более мелкие пауроподы с ветвистыми усиками немногочисленны и не имеют существенного значения.

Совсем иные животные - диплоподы, среди которых многим известны кивсяки. Да их и нельзя не заметить:

на юге они достигают немалого размера, до 10 сантиметров длиной. В тропиках кивсяки огромны - в палец толщиной и до 15-17 сантиметров длиной. Диплоподы отличаются тем, что почти на всех члениках их вытянутого тела по две пары ног; иногда их называют тысяченожками, хотя на самом деле ног у них не более 135 пар. Иногда они массами переползают через дороги, а в лесах Кавказа некоторые белые кивсяки выдают свое присутствие едким неприятным запахом. Кивсяки защищаются от врагов едкими выделениями, а некоторые тропические виды выбрызгивают из пор туловища даже синильную кислоту.

В почвообразовании диплоподы играют большую роль.

Питаются они мертвыми растительными остатками, вовлекая в почву листовой опад, способствуют его гумификации, их экскременты становятся мелкими зернистыми структурными элементами почвы. Кроме того, в своих твердых покровах они накапливают много углекислого кальция, который укрепляет водопрочность почвенцой структуры. Последнее время кивсяке и другие диплоподы привлекают особое внимание как организмы, помогающие выявлять загрязнение среды, - в их панцире, в частности, накапливаются радиоактивные элементы (радиоактивный стронций, уран) и тяжелые металлы (свинец).

Кивсяки плохо переносят жизнь в кислых почвах.

Страдают они и от сильных морозов. Когда серых кивсяков вывезли из Ворошиловградской области в леса Зауралья, лето они прожили благополучно, а зимой вымерзли.

Многоножки-диилоподы замечательны своими массовыми миграциями. Еще римский автор II-III веков Клавдий Элиан описывал случай, когда нашествие многоножек заставило жителей одного города покинуть свои дома. Не раз наблюдали нашествия полчищ этих существ в США, Венгрии, во Франции, странах Балканского полуострова, несколько реже - в Швеции, Польше, странах Центральной Европы, Прибалтике. Миллиардными шеренгами ползут они, облепляя железные и шоссейные дороги, останавливая поезда, оставляя после себя только кучи землистых экскрементов и обглоданные пни. Масса многоножек погибает в пути, их трупы забивают колодцы, рвы, канавы, смрад стоит невыносимый. Ни одно животное не употребляет диплопод в пищу. До сих пор неизвестно, что заставляет многоножек мигрировать. Полагают - что перенаселенность пригодных для жизни мест обитания.

К классу губоногих многоножек относятся хищные формы. Более мелкие (1-3 сантиметра) - костянки - распространены пR всей стране, крупных можно найти под камнями в Крыму, на Кавказе, в Средней Азии. Сколопендры ядовить!, и укусы их болезненны для человека.

А вообще эти хищники -* поистине гроза для почвенных наоекомых, мелких ящериц и другой напочвенной живности. Родственниками сколопендры в почвах, особенно южных, являются тонкие желтоватые геофилиды с числом члеников тела от 39 до 177; они спускаются за своей добычей (или же прячутся от засухи) на глубину до метра.

Геофияида тщательно охраняет свое потомство (яйца и молодь), обвиваясь как змея вокруг кладки. Хищные многоножки не слишком разборчивы в еде они поедают любую живность, на которую наткнутся, но особенно часто их добычей становятся мелкие дождевые черви, а также энхитреиды.

Паукообразные. В подавляющем большинстве относятся к мезофауне. Это пауки, сенокосцы, скорпионы, сольпуги. Все они - хищники, многие ядовиты.

О мелких паукообразных - клещах - речь еще впереди.

Насекомые. Эта гигантская группа животных включает, по разным оценкам, 1 -1,5 миллиона разных видов животных. У 95 процентов из них жизненный цикл полностью или частично связан с почвой. Среди насекомых несчетное количество вредителей растений, паразитов домашних животных. Насекомые-вредители ежегодно уничтожают около 15 процентов урожая. Такие почвенные вредители, как проволочники, медведки, гусеницы совок, корневые тли, например, на винограде - филлоксера, самый настоящий бич растениеводства. От личинок майских жуков страдают молодые лесопосадки, от личинок рисового долгоносика - рис.

В некоторых районах разложению растительных остатков способствуют личинки двукрылых: разнообразных мух и комаров. Их множество - в широколиственных и хвойных лесах, в тундре, лесостепи и даже в полупустынях под пологом древесной и кустарниковой растительности. Личинки комаров-долгоножек встречаются в подстилке, почве, гниющей древесине. Благодаря им происходит первичное разложение листового опада, при этом они активно переваривают клетчатку. Личинки мух бибионид и ликориид, живущие в почве многочисленными колониями, полностью разрушают растительные остатки, превращая их в тонкозернистую гумифицированную массу. Личинки мух могут разрушать и хвойный опад.

Личинки так называемых комнатных мух интересуют экологов как возможные потребители отходов свиноводческих комплексов. Эти отходы они перерабатывают в пригодное для полей удобрение, биомасса самих личинок, если обработать их горячим паром, может служить белковой добавкой к корму свиней. Такие опыты успешно проведены в Подмосковье, в Эстонии.

На всей территории нашей страны привычны для нас представители еще одного отряда насекомых - жуки, особенно их личинки.

Интереснейшая группа обитателей южных почв - термиты. Подобно пчелам или муравьям, они животные общественные. Каждая их колония состоит из потомства одной гигантской семьи. В нашей стране они распространены широко, но особенно много их на юге Туркмении и Таджикистана. В тропических районах термиты сооружают обширные гнезда под землей или на ее поверхности в виде наземных холмиков. В жарких пустынях термиты прокладывают галереи в почве на глубину до восьми метров. По наблюдениям Н. А. Димо, который первым в нашей стране стал изучать почвообразующую деятельность термитов, в пустынях Узбекистана эти насекомые заселяют самые разнообразные почвы, нет их только на солончаках с уровнем грунтовых вод выше 2,5 метра.

Прокладывая ходы, термиты выбрасывают землю на поверхность, улучшают температурный, водный, газовый и солевой состав почвы, а затаскивая глубоко в ходы растительные остатки, повышают содержание перегноя на 20-40 процентов.

Поддерживая плодородие почв, термиты приносят несомненную пользу, но людям поселяться рядом с ними опасно. Эти насекомые разрушают жилье, поедая деревянные конструкции домов, что особенно ясно обнаружилось во время ашхабадского землетрясения в 1948 году. Термиты не выносят полива, а оставленные ими в почве ходы и полости способствуют усиленной фильтрации воды, так что для орошения ее требуется в два-три раза больше. Да еще почву приходится выравнивать, так как на месте подземных термитников почва проседает.

Термитники состоят из почвенных частиц, которые скреплены экскрементами насекомых и выделениями их слюнных желез. Интересно, что термиты сами не переваривают клетчатку растений, это делают за них особые простейшие симбиотические обитатели их кишечника.

Деятельность термитов изменяет состав почвы: песчаные и глинистые почвы превращаются в суглинки. Средняя продолжительность жизни термитников

5-10 лет.

После их разрушения материал построек равномерно распределяется по поверхности почвы. Гигантские термитники достигают высоты 2,7 метра и сохраняются до 700 лет.

В пустынях на юго-западе США термиты питаются на поверхности почвы живыми и отмершими остатками трав, сухой древесины и навозом, сооружая из почвы футляры вокруг пищевых объектов. Биомасса термитов составляет в пустынных районах 5-22 грамма на квадратный метр. Суточный их рацион составляет 2,4 процента от массы тела.

Наряду с растительными остатками термиты потребляют и значительное количество живой растительной массы, чем наносят заметный ущерб растительному покрову.

Немаловажную роль в жизни почвы играют муравьи.

Их биомасса подчас равна 50 килограммам на гектар, и они регулируют численность других насекомых. В степных почвах и в лесостепи, а иногда и на лугах муравьи, устраивая свои гнезда в виде земляных холмиков, способствуют перемешиванию почвы.

В широколиственных лесах в первичном разложении листового опада и древесины участвуют рачки-мокрицы, которых немало также в степных и засушливых районах.

В пустынных сероземах мокрицы - одни из наиболее активных почвообразователей.

Большая часть мокриц относится к сапрофагам. Наземные подстилочные мокрицы потребляют в основном листовой опад и древесину. Они концентрируются в гумусном слое почвы, а также под корой пней и колод.

Мокрицы нуждаются в таких элементах, как кальций и медь. Первый необходим им для панциря, поэтому в спаде они усваивают его на 79-94 процента. Медь же входит в состав дыхательного пигмента мокриц. Они извлекают ее из пищи фактически на 100 процентов. Наблюдения в лабораторных условиях показали, что наряду с растительной пищей мокрицы поедают свои экскременты, из которых усваивают остатки меди, выброшенные вместе с конечными продуктами обмена.

Пустынные мокрицы питаются остатками трав и полукустарников, которые собирают на поверхности почвы и затаскивают в норы. Экскременты ежедневно выбрасывают на поверхность земли вместе с частичками почвы, осыпавшимися со стенок ходов. Таким образом происходит перемешивание минеральных слоев почвы и верхний горизонт обогащается минеральными солями в доступной для растений форме.

Последняя группа мезофауны, о которой следует сказать, - моллюски. В почве проводят почти всю свою жизнь всем известные слизни, обычные и в городах. А на юге нашей страны, в оазисах Средней Азии, в Молдавии, в Закавказье они являются злостными вредителями огородных культур.

Микрофауна в естественных скважинах

К микрофауне относят животных размером от 0,1 до 2-3 миллиметров. Это и мелкие паучки, термиты и муравьи. В условиях нашей страны надо особо выделить две группы - клещей и ногохвосток.

Клещей можно встретить в почвах везде, от Арктики до тропических лесов. Особенно многочисленны панцирные клещи (орибатиды). Численность их в лесах с мощной подстилкой доходит до 200-300 тысяч на квадратный метр при биомассе до 20 килограммов на гектар.

Питаются они гифами грибов и разлагающимися растительными остатками.

В пустынях (а в других зонах - на полях) на первый план выдвигаются растительноядные клещи - простигматы. В СССР почвенных клещей известно не менее 1500 видов, из них половина - панцирные.

Численность и биомасса клещей зависят от обилия растительных остатков в почве, ее увлажнения, величины радиационного баланса. Любопытно, что в тайге на единицу площади биомасса панцирных клещей превышает биомассу птиц и млекопитающих, вместе взятых. Количество поколений этих клещей в разных природных зонах неодинаково. Если оценить общую биологическую продукцию орибатид за год, то в южной тундре она составит на квадратный метр 1 грамм, в тайге - 6, широколиственных лесах - 8, степях - 2,2, полупустынях - 1, пустынях - 0,1, влажных субтропиках - 13.

Стоит отметить, что "чистая продукция" орибатид вдвое выше, чем у грызунов, в 6,5 раза выше, чем у птиц, и в 3 раза выше, чем у муравьев.

Панцирных клещей не смущает присутствие человека и его деятельность, видоизменяющая ландшафт. Они спокойно живут в пахотных орошенных почвах, оставаясь одним из последних "реликтов" древнейшего животного населения.

Вред от клещей бывает немалым - ведь многие из них питаются соками и тканями растений, полезных для человека. Но люди научились эффективно бороться с такими вредителями, используя других, хищных клещей.

Об этом огромном мире, насчитывающем 50 тысяч видов, известно пока еще мало. Только в СССР ежегодно описывают 10-12 новых для науки видов. В трехтомном "Определителе почвенных клещей", вышедшем в свет в 1978 году, описано, например, 545 новых для науки видов и 57 новых родов. О них даже специалисты фактически ничего прежде не знали. Интересно, что один такой новый вид из этой группы был обнаружен в лесопарковом поясе Москвы.

Роль клещей в почвенных процессах особенно велика в северных районах, в тайге. Они являются первыми потребителями свежего еще опада листьев, они же распространяют споры грибов, некоторых простейших, что особенно важно для нижних горизонтов почвы.

Ногохвостки (коллемболы) - низшие бескрылые насекомые, - вторая по численности группа микроартропод, по нередко, например в тундре, их даже больше, чем клещей. В высокогорьях, в Арктике и Субарктике у них может быть одно-два поколения, южнее это число возрастает, а в лаборатории некоторые виды способны дать до 12 генераций в год. Численность ногохвосток колеблется в пределах 10-50 миллионов на квадратный метр, а биомасса - от 0,2 до 6,4 грамма. Они поразительно устойчивы к низким температурам и нередко бывают активны даже в мерзлой почве, а развитие их яиц не прекращается вплоть до плюс 2-3 градусов.

Удивительную картину можно видеть весной в районах вечной мерзлоты, особенно в сибирской тайге, после первых дождей: лужи в лесу покрыты сплошной пленкой из ногохвосток. В воде эти насекомые не тонут, а в глубь почвы (как и вода) уйти не могут - не пускает мерзлота.

Эти беспозвоночные обитают в основном в подстилке и верхнем слое почвы и не совершают глубоких миграций, но есть среди них и слепые обитатели нижних слоев почвы. Питаются ногохвостки низшими споровыми растениями, а в определенные сезоны в состав их рациона входит пыльца хвойных. Кроме того, они потребляют в небольшом количестве ткани сильно разложившегося листового опада, остатки животных, а иногда выступают и в роли хищников.

Некоторые коллемболы благополучно уживаются с микроорганизмами и с их помощью переваривают клетчатку. Нередко они встречаются в скоплениях экскрементов более крупных почвенных животных, например дождевых червей, и питаются непереваренными частицами растительных остатков, уже обработанных ферментами в чужом кишечнике. Ногохвостки довершают механическое разрушение клеточной структуры, их экскременты представляют собой тонкозернистую массу, которая внешне напоминает тот субстрат, который почвоведы называют зоогенным муллем. Но здесь необходимо небольшое отступление.

Почвообразующая роль микрофауны не была ясна до тех пор, пока не появился новый метод изучения почвенной структуры и деятельности почвенной фауны, в том числе микрофауны. Суть его сводится к тому, что почву пропитывают специальными составами, которые затвердевают, после чего делают тонкие срезы почвы и изучают их под микроскопом.

Еще до второй мировой войны была опубликована интереснейшая работа испанского почвоведа В. Кубиены "Микропочвоведение", которая положила начало новой области - микроморфологии почвы. Впервые микроскопическая техника была применена для исследования почвенных частиц, а также пор почвы непосредственно на стенках разрезов почвы. Немало сделали в микроморфологии и советские исследователи, которые в Почвенном институте имени В. В. Докучаева в 40-50-е годы начали микроморфологическое обследование почв нашей страны. Микроморфология при изучении форм гумуса в почвах, а также почвенных глинистых масс позволяет получать такие данные, которые иными способами добыть невозможно. И удалось выяснить немало.

В почвах гумус существует в трех основных формах, каждая из которых образуется по преимуществу одной группой живых организмов.

Грубый гумус волокнистый (мор) состоит из растительных остатков, подвергающихся разложению грибами; органические составляющие почвы здесь не имеют еще прочных связей с глинистыми минералами, деятельность животных и микроорганизмов если и проявляется, тс- весьма слабо.

Промежуточный тип гумуса (модер) являет собой смесь растительных остатков с частицами, где органические соединения прочно связаны с минеральной частью почвы.

В мягком гумусе (мулле) преобладают глинисто-гумусовые комплексы с прочной связью обеих частей комплекса: образование таких форм гумуса тесно связано с деятельностью микрофлоры и почвенной фауны, которые зачастую действуют настолько взаимосвязанно, что выделить вклад каждого из этих живых компонентов невозможно. Почвенная фауна особенно активна в образовании именно мягкого гумуса. Это отмечали еще в конце прошлого века.

На тончайших шлифах, которые изготавливают после пропитывания почвы специальными фиксаторами, прекрасно видны следы жизнедеятельности животных: поры, ходы, выеденные ими мелкие корешки и разнообразные следы переработки органических остатков, в том числе экскременты животных, которые у каждой группы почвенной фауны четко отличаются по составу не только органических, но и минеральных соединений. Исследования И. Русека в Чехословакии позволили прийти к выводу, что по таким шлифам можно объективно судить о деятельности животных в почве в целом и об относительном вкладе в почвообразование каждой группы не только крупных животных, но и микрофауны.

Под микроскопом на шлифах без труда различаются экскременты основных групп микрофауны: клещей, энхитреид, нематод, ногохвосток. Работы микроморфологов показали, что в некоторых почвах практически весь гумус составляют экскременты микрофауны или продукты дальнейшего разложения этих экскрементов микроорганизмами.

Млекопитающие-землерои

Множество млекопитающих использует почву только в качестве убежища. Здесь же речь пойдет только о тех животных, которые всю жизнь проводят в почве. В фауне СССР к землероям относятся кроты, слепыши, цокоры и слепушонки.

Кроты живут в лесах и лугах, избегая лишь сильно заболоченных участков и районов с высоким уровнем вечной мерзлоты. Различают несколько видов этих насекомоядных. Наиболее широко распространен европейский крот. Питаются кроты в основном почвенными беспозвоночными, особенно дождевыми червями. Иногда до 80 процентов их рациона составляют личинки насекомых, а в Западной Европе пищей им служат еще и трюфели - плодовые тела грибов аскомицетов.

Кроты роют запутанные подземные лабиринты, причем постоянные ходы располагаются на глубине 10- 20 сантиметров, а кормовые - до 10 сантиметров. Нередко, прокладывая кормовой ход, крот движется под самой поверхностью почвы. Эта поверхность и подстилка служат ему как бы сводом. Кроты выбрасывают на поверхность почву из глубин, поставляя тем самым в корнеобитаемый слой больше солей железа, алюминия и щелочноземельных металлов, чем их дает растительный опад.

В тех лесах, где кротов много, площадь их ходов может составлять до трети всей площади леса, а объем - до 15 процентов 10-сантиметрового поверхностного слоя почвы. Ходы, сделанные кротами, широко используются множеством лесных беспозвоночных, землеройками и всеми мышевидными грызунами.

Крот роет ходы, разгребая впереди себя грунт мощными передними лапами с уплощенными крепкими когтями, при этом немного поворачиваясь вдоль продольной оси тела. Земля порциями отбрасывается назад, а затем зверек головой выталкивает ее на поверхность.

Нередко наблюдается резкое сокращение численности кротов. Это случается, когда уменьшается численность дождевых червей или личинок хрущей (их основной корм) во время длительных засух или суровых малоснежных зим. Особенно губительны для крота сильные морозы после оттепелей, когда вода, затекая в ходы, образует там ледяные пробки, замуровывающие животных в ходах.

Роющая деятельность крота очень важна для формирования почвенного профиля и растительного покрова в южной тайге и смешанных лесах. В Подмосковье выбросы крота охватывают половину всей поверхности почвы, на них появляются всходы древесных пород и мхи.

В лесостепи, степях и пустынях обитают землерои из отряда грызунов. Это слепыши, слепушонки и покоры.

Питаются они сочными корнями растений, в том числе и сельскохозяйственных. Все они прокладывают глубокие ходы, иногда на глубине до одного метра. Цокоры роют землю сильными короткими лапами с долотообразными когтями. Обитают к востоку от Алтая и имеют определенное промысловое значение - используется их шкурка. Слепыши и слепушонки разрыхляют землю выступающими вперед мощными зубами, позади которых губы срастаются и образуют клапан, который не дает земле попадать в рот. Слепыши довольно крупные зверьки - длиной до 35 сантиметров, а слепушонки много меньше (10-13 сантиметров). От них страдают бахчи, огороды, лесопосадки.

В северной части степной зоны и в лесостепи слепыши - обычные обитатели почвы. Они роют кормовые ходы в толще гумусового горизонта, который здесь имеет мощность 50-70 сантиметров, а гнездовые ходы - в подстилающих лесовидных суглинках. Весь гумусовый слой они перекапывают за 250-500 лет. Самка приносит летом двух-четырех детенышей. На участках косимой степи под Курском численность слепышей составляет 97 экземпляров на квадратном километре.

Удивительно разнообразен мир землероев в Африке и Юго-Восточной Азии: чего стоит хотя бы бамбуковая крыса, выедающая в лесах и по берегам рек корни бамбука.

В прериях Северной Америки обитают очень похожие на наших землероев, но относящиеся к другому семейству грызуны гофферы, или мешотчатые крысы (это название они получили из-за больших защечных мешков). Гофферы создают запасы корма в подземных кладовых, пищу собирают не только в толще почвы (корни и клубни), но и на поверхности. Эти грызуны наносят большой ущерб, поедая корни деревьев, картофель, кукурузу.

Немалое воздействие на почву оказывает другая экологическая группа млекопитающих - норники. К ним относятся животные, делающие в земле норы, чтобы защититься от врагов, запастись кормами и выводить потомство. Но корм они добывают на поверхности. Таковы сурки, суслики, песчанки, хомяки, барсуки, кролики, лисицы, водяные полевки и многие другие. Объем выброшенной ими из нор земли местами бывает очень значителен. Холмики у нор сурков и песцов зачастую определяют специфику ландшафта. Роющая деятельность сусликов, в том числе насыпание холмиков - "сусликовин" бросается в глаза каждому, кто попадает в сухие степи или полупустыни.

Какие же проблемы приходится решать сегодня почвенным зоологам? Их немало. Прежде всего углубление наших знаний о фауне, численности и сезонной динами-"

ке почвенного населения в разных условиях. Для большей части почвенных животных, особенно мелких, неизвестны ареалы распространения, история их формирования. Необходимо выявить точные границы распространения отдельных видов, определить их численность в зависимости от изменяющихся природных условий. По сути дела, пока еще мы не располагаем такими данными ни для одного вида почвенных беспозвоночных, а ведь в СССР таких видов тысячи. Множество видов животных даже не описано - каждый год открывают чуть ли не 100 видов новых почвенных животных.

Следует детально изучить экологию хотя бы массовых видов, особенности питания, интенсивность метаболизма, скорость обновления популяций. Не зная этого, так же как не зная биомассы и продуктивности разных групп животных, немыслимо решать практические задачи, которые стоят перед почвенной зоологией. А для практических нужд надо знать, какова роль животных в разложении растительных остатков, поскольку от скорости разложения опада во многом зависит продуктивность естественных угодий.

Многие почвенные животные - опаснейшие вредители сельскохозяйственных растений, которые могут уничтожать или портить значительную часть урожая.

Понятно, что с такими животными приходится бороться, а для этого нужно многое о"них знать, Специальное направление работ - заданная перестройка почвенной фауны с целью зоологической мелиорации почвы.

Следует сказать и об общебиологическом интересе к изучению почвенных животных. Почва в процессе исторического развития животных стала той средой, через которую водные формы проникли на сушу. Углубление наших знаний в этой области позволит не только лучше познать пути эволюции тех групп животных, происхождение которых пока недостаточно выяснено, но и воссоздать картину эволюции почв.

Зоологический метод диагностики почв

В "Лекциях по почвоведению" В. В. Докучаев приводит слова специалиста-энтомолога: "Привезите мне разных мух с Кавказа, и я вам скажу, какие там почвы".

Сказано кратко, эффектно, а главное - совершенно справедливо: ведь мухи черноземной, таежной и других зон отличаются друг от друга, и связано это в значительной мере с характером почвы.

Зеркало окружающих условий

Именно так называл почву Докучаев! Но поскольку условия всюду на Земле разные, то и почвы отражают весьма несхожие картины. Работы Докучаева и его учеников направлены были в первую очередь на решение конкретной практической задачи - дать оценку земель с точки зрения их пригодности для сельского хозяйства.

Закладывая основы учения о зонах природы, В. В. Докучаев, опираясь на исследования А. М. Энгельгардта, разработал обоснованную концепцию зональной агрономии. И не случайно таежно-лесная область была названа "зоной химизации", черноземная - зоной "физиации"

(имеется в виду улучшение структуры, борьба за влагу), а область сероземов - "царством гидрации", то есть поливного земледелия.

Строительство социализма в нашей стране потребовало точной оценки природных богатств и способов их освоения. Необходимо было оценить земельные ресурсы, наметить пути расширения пахотных угодий, наладить производство хлопка на поливных землях в Средней Азии и Закавказье, создать собственное субтропическое земледелие, улучшить снабжение продовольствием населения Нечерноземья. Без разработанной почвенной классификации, без картографии почв осуществить это было бы невозможно.

В годы Великой Отечественной войны в связи с перебазированием народного хозяйства на восток почвенпокартографические материалы использовались для расширения посевов, а на фронте - для составления оперативных карт, позволяющих судить о характере местности и состоянии дорог. А возможна ли была целинная эпопея без знания почвенных ресурсов!

Как же складывалась почвенная диагностика, каков ют фундамент, на котором строилась признанная во всем мире советская картография почв?

Определяя отдельные типы почв, ученые учитывали многие биологические признаки, в первую очередь характер растительного покрова, который формирует эти почвы. В 1886 году Докучаев дал первую в мире генетическую классификацию почв, о которой его ученик, известный почвовед Н. М. Сибирцев, говорил в своей, также ставшей классической работе "Об основаниях генетической классификации почв" (1895 год) следующее:

"1) Исходным пунктом ее служит не какое-нибудь прикладное или внешнее свойство почв, а их естественное происхождение, генетическое определение самой почвы как природного тела"; 2) основой классификации "провозглашаются типы и формы почвообразования в смысле определенной комбинации почвообразующих элементов"; 3) "ясно проводится мысль о постоянстве и законности территориального распределения почв по физико-географическим полосам и районам".

Сибирцев развил идеи своего учителя и довел почвенную классификацию до удобных в практическом использовании форм - компактных таблиц и карт. В 1898 году вышла в свет его "Схематическая почвенная карта Европейской России", на которой были выделены 22 основных типа и группы почв.

Основой для открытия ранее неизвестных почвенных типов долгое время служил докучаевский закон горизонтальной и вертикальной зональности почв. Докучаев точно сформулировал, что следует называть черноземом, поскольку прежде на Руси так называли любые черные, богатые перегноем почвы. В 1883 году он открыл особый тип почв сухих степей и назвал их каштановыми. Работая в Смоленской губернии, откуда сам был родом, Докучаев установил, что под хвойными лесами - еловыми, пихтовыми, сосновыми - существует особый тип почвы:

подзолы (слово "подзол" прочно вошло в научную терминологию и используется во всем мире). Промежуточные между подзолами и черноземами серые лесные почвы, на которых произрастают дубравы, нашел Сибирцев. В Средней Азии выдающимся нашим почвоведом С. С. Неуструевым были описаны сероземные почвы, которые при орошенил отличаются необычайным плодородием и составляют одно из основных природных богатств республик Средней Азии.

Но едва ли не самым первым объектом научного изучения стали латериты почвы влажных тропиков. Название это произошло от латинского слова "латер" - кирпич. Латериты действительно напоминают кирпич и по цвету, и по плотности. Но, удивительное дело, в этих чрезвычайно плотных почвах тропических лесов, как показали советско-вьетнамские исследования в тропических лесах Вьетнама, обитает богатая фауна до глубины 30-50 сантиметров. Особенно многочисленны тонкие, как ниточка, дождевые черви и термиты, которые и на большой глубине выдалбливают в почве полости размером с грецкий орех и устраивают в них свои "грибные сады".

Замечательному ботанику А. Н. Краснову, основателю Батумского ботанического сада, мы обязаны расселением в Колхиде цитрусовых, чая, японской айвы, тунга, криптомерии, бамбука и многих других ценнейших растений, которые он вывез из Японии и Китая. Именно Краснов подметил своеобразие субтропических почв, которым он дал название красноземов. Обратив внимание на сходство красноземов Грузии и Китая, он доказал, что и в нашей стране возможно разведение субтропических культур. Ученик Докучаева, К. Д. Глинка, в будущем президент Международного общества почвоведов, выявил в субтропических районах Закавказья, особенно в Азербайджане, еще один тип почв - желтоземы.

Немало внимания уделяли исследователи и засоленным почвам. Были тщательно описаны внешне похожие на подзолы солоди - почвы с избытком натриевых солей, которые встречаются в лесостепи и степной зоне. И конечно, издавна были известны солончаки, в которых перенасыщены солью и почва, и грунтовые воды. Они пригодны для земледелия только после мелиорации, позволяющей избавиться от части солей.

Академик Н. А. Димо первым провел различие между солончаками и солонцами - особым типом почвы, который характеризуется избытком поглощенного натрия и структурным солонцовым горизонтом, распадающимся на отдельные почвенные "призмы". Обстоятельно исследовал засоленные почвы в нашей стране и за рубежом В. А. Ковда, организатор Института агрохимии и почвоведения Академии наук СССР в Пущине.

А что же почвенные биологи? Каков их вклад? Увы, биология почв подошла к решению вопросов почвенной диагностики с опозданием почти на полстолетия. Удалось это сделать только тогда, когда были накоплены сравнительные данные по биологии различных почв.

Связать воедино почвоведение, биологию почв и сельскохозяйственную практику пытался в 30-е годы академик В. Р. Вильяме. Но его учение о едином почвообразовательном процессе носило в ту пору несколько умозрительный характер, ибо фактов для подобного обобщения было собрано еще недостаточно.

Долгое время господствовало убеждение, что почвенные микроорганизмы космополитичны и условия различных природных зон слабо влияют на микробиологию почвы. Многолетние исследования микрофлоры привели академика Е. Н. Мишустина к важному заключению:

"Каждому почвенному типу свойствен характерный микробный пейзаж", поскольку, несмотря на широкое распространение микроорганизмов, существуют все же зоны их оптимального размножения, которые у отдельных видов не совпадают. Так что и микробиологические характеристики могут использоваться для диагностики почв.

Заметим, правда, что этот вывод был сделан только в 1975 году - через столетие после основополагающих работ В. В. Докучаева.

Надо полагать, что биология почв еще скажет свое слово, и возможно, очень веское, в вопросах почвенной диагностики и классификации, когда будут в достаточном количестве собраны сведения о сезонной динамике сообществ почвенных организмов в разных природных условиях, их биомассе, продуктивности, химическом составе, видовой насыщенности, структуре.

Тип почвы и животный мир

Какова же связь почвенной фауны с тем или иным типом почвы? Как изменяется в разных зонах почвообразующая деятельность животных?

Известно, что, прокладывая ходы, они увеличивают количество скважин, делают почву более проницаемой для воды и воздуха, для растущих корней растений. Затаскивая растительные остатки в свои норки и оставляя в ходах экскременты, животные способствуют более глубокому распределению органических остатков, гумуса.

Но совершенно ясно, что эта деятельность не может быть одинаковой в тундре и субтропиках, в тайге, в пустынях.

На этом следует остановиться подробнее.

Тундра. Арктическая и тундровая зоны тянутся непрерывной широкой полосой по северу нашей страны от Кольского полуострова до Камчатки, спускаясь далеко к югу по Уралу и горам Сибири.

В тундре образуются особые торфяно-глеевые почвы, верхний горизонт которых представлен моховым торфом, а под ним залегает вязкий синеватый глеевый горизонт.

Синеватый оттенок вызван тем, что при избыточном увлажнении почв и недостатке кислорода образуется минерал голубоватого цвета (вивианит). Встречаются в тундре и луговые почвы - под злаками и другими цветковыми растениями. Эти почвы прокрашены гумусом, но в нижней части профиля тоже оглеены.

Животный мир тундровых почв чрезвычайно беден.

Иначе и быть не может: теплый период здесь короток, так что многие животные не успевают за лето завершить свое развитие, вырастить новое поколение. Другим здесь холодно: они могут вымерзнуть зимой, да и летом почва холодная, не всегда оттаивает, а огромные пространства заняты вечной мерзлотой. В тундре мало дождевых червей, мало и особей и видов, а за Уралом до Тихого океана в тундровых почвах живет лишь один вид червей эйсения норденшельди, названный так в честь знаменитого исследователя Севера А. Норденшельда, который во время своих путешествий собирал и почвенных животных. В тундре нет многоножек-кивсяков, нет длинных хищных многоножек - геофилов, нет многого другого. Но те, кто все же приспособился к жизни в условиях короткого северного лета и длинной холодной зимы, могут размножаться в больших количествах. Таковы личинки мух, комаров-долгоножек, мелкие черви - энхитреиды, а на юге тундры дождевые черви.

Почвенные животные тундры живут около или непосредственно на самой поверхности почвы, в модово-лишайниковой дернине. Поэтому при их небольшой биомассе порядка 1-10 граммов на квадратный метр и низкой биологической продуктивности тундра привлекает летом многих насекомоядных птиц - корм здесь им очень удобно собирать. Но мало в тундре лишь крупных беспозвоночных. Микрофауна здесь достаточно богата, и численность ее значительна. Это, кстати, относится и к субантарктическим островам, и даже к немногим "оазисам" в Антарктиде. Очевидно, микроорганизмы, особенно их яйца, разносятся вместе с пылью ветрами. Благодаря специальным ловушкам на самолетах удалось обнаружить представителей микрофауны почвы в составе "аэрального планктона" (то есть среди взвешенных в воздухе пылинок) на высоте почти 5 километров.

Из млекопитающих заметное влияние на почву оказывают лемминги и полевки. Эти грызуны прокладывают зимой ходы в моховой дернине и торфяном слое, выедая иногда всю растительность на значительных участках. Относительно меньшее значение имеют песцы, которые делают глубокие норы со многими выходами, чем способствуют более быстрому и глубокому оттаиванию грунта.

Экскременты песцов и земля, которую они выбрасывают из нор, сильно изменяют почву и растительность около нор.

Отсутствие многих групп животных, перерабатывающих растительный опад, при крайне низкой численности других почвообразователен приводит к накоплению слоя мертвых растительных остатков и образованию торфа.

Почвенные животные в тундре заселяют почву на очень небольшой глубине. В основном они обживают тонкий слой почвы (2-3 сантиметра) и мохово-лишайниковую дернину. Связано это с недостатком тепла и слабым прогреванием почв.

Простота сообществ почвенных организмов и малочисленность среди них хищных животных (вместе с достаточной влажностью почв) создают благоприятные условия для развития множества личинок двукрылых: комаровзвонцов, слепней, мокрецов. Взрослые стадии некоторых, из них образуют так называемый гнус - бесчисленное множество кровососов, не дающих летом покоя ни человеку, ни животным.

Сельское хозяйство развивается в тундрах только у южной их окраины. Пахота в этих местах приводит к исчезновению всего комплекса обитателей естественных почв, ибо, как мы уже отмечали, эти животные обитают в подстилке и самом верхнем горизонте почвы, при пахоте подвергающихся наибольшему воздействию. На пахотных землях возрастает численность червей и некоторых личинок насекомых, увеличивается глубина их проникновения в почву (до 40 сантиметров) из-за лучшего дренажа, прогревания и аэрации почв.

Леса умеренного пояса... В лесных почвах животное население особенно многочисленно, хотя даже в пределах умеренного пояса заметно различается в отдельных районах. Обычны здесь дождевые черви, энхитреиды, личинки насекомых, многоножки, мокрицы, разнообразна микрофауна, широко распространены кроты.

Для подзолистых почв северной тайги характерно, что под подстилкой сразу залегает осветленный подзолистый горизонт. Снизу он граничит с горизонтом, в который проникают железо, гумус, илистые частицы.

Дерново-подзолистые почвы встречаются в южной тайге, они очень похожи на подзолистые, но сразу под подстилкой у них образуется гумусовый горизонт мощностью более 5, а нередко и до 15-20 сантиметров.

Южнее, в зоне широколиственных лесов, дерново-подзолистые почвы сменяются серыми лесными, которые отличаются еще большей мощностью гумусового горизонта - от 15 до 40 сантиметров и специфической ореховатой структурой. При движении с севера на юг подзолистый горизонт постепенно исчезает.

Состав почвенного населения лесов зависит от характера гумуса. Там, где гумус мягкий (мулль) и опад быстро разлагается и перемешивается, подстилка незначительна или отсутствует, а гумусовый горизонт достигает заметной мощности, отмечается обилие дождевых червей, кивсяков, мокриц, энхитреид и разнообразных личинок насекомых.

Общая биомасса их в буковых лесах Дании достигала на один квадратный метр 70-100 граммов, в СССР в богатых почвах сложных сосняков 52-65, в дубравах лесостепи около 100, а в дубравах Тульской области вес одних лишь дождевых червей достигает 81 грамма. В таких почвах обильна и микрофауна, хотя по массе заметно уступает мезофауне.

Иначе обстоит дело в лесах с грубым гумусом (мором), где на поверхности долгое время сохраняется мощный слой подстилки. Такие почвы населены по преимуществу мелкими организмами, особенно микроартроподами, энхитреидами, а из мезофауны - личинками двукрылых, дождевыми червями, кивсяками. Две последние группы, как и личинки жуков, в почвах с грубым гумусом представлены слабо.

Общий уровень биомассы животных в почвах с грубым гумусом невысок, хотя численность микроорганизмов значительна (микроартропод может приходиться до 1 миллиона на квадратный метр). В Бельгии биомасса беспозвоночных в грубогумусных почвах едва достигает 30 граммов на квадратный метр против 100 граммов в почве с мягким гумусом. В нашей стране биомассу животных в почвах северных хвойных лесов, где грубогумусные почвы обычны, оценивают в 20 граммов, в лесах северной тайги Карелии - не более 10 граммов, в средней тайге Якутии - 15-20 граммов на квадратный метр.

Правда, здесь встречается множество личинок мух в подстилке, численность которых в лиственничниках Якутии достигает 100-800 экземпляров, а биомасса - 2-6 граммов на квадратный метр.

Многолетние исследования Г. Ф. Курчевой в дубравах Центрально-Черноземного заповедника в Курской области показали, что благодаря беспозвоночным лесная подстилка разлагается в 4-6 раз быстрее, чем при участии одних лишь микробов. А в Подмосковье только дождевые черви ускоряют разложение в 1,5-3 раза.

Велика роль животных в разложении гниющей древесины. Колоды сначала осваивают древоточцы, а на последних стадиях разложения дерева в нем поселяются обычные почвенные обитатели - кпвсяки, дождевые черви, хищные жуки и многоножки.

Интересно, что в лесах палеозоя на поверхности почв скапливалось огромное количество мертвой органики слоем 15-40 сантиметров Может быть, это происходило потому, что тогда не было еще многих животных разрушителей этого опада? Не по той ли же причине скапливались мертвые деревья, образуя толщи угля.

Скорость разложения опада зависит от погодных условий, состава населения беспозвоночных. А вкусы животных не совпадают. Так, кивсяки и мокрицы охотнее питаются листьями ясеня и ольхи, а не дуба и бука, а дождевые черви предпочитают листья бузины и лещины листьям дуба и клопа. Почти все виды мезофауны не едят опад хвойных пород, но его охотно потребляют панцирные клещи, которые, выедая хвоинки изнутри, увеличивают поверхность опада в 10 тысяч раз, делря его более доступным для разложения микроорганизмами. Высказано даже предложение искусственно расселять орибатид в местах, где разложение подстилки замедлено.

Труднее точно определить роль в трансформации органического вещества многих более мелких групп микроартропод и нематод, которые зачастую питаются не самими мертвыми растительными веществами, а разлагающими их грибами. Но их значение, несомненно, велико, поскольку численность этих животных высока, а интенсивность метаболизма больше, чем у крупных форм.

Иногда даже говорят о ведущей роли микрофауны в разложении подстилки. По расчетам венгерского зоолога Я. Балога, мелкие членистоногие при весе 1,1 грамма за один и тот же срок потребили бы в 40 раз больше пищи, чем мезофауна в 6 граммов.

Как же меняется состав населения почвенных животных в разных лесах?

В тайге на подзолах и дерново-подзолистых почвах животные встречаются в самом верхнем слое почв и в подстилке практически не глубже 10 сантиметров. Поэтому в Финляндии был предложен простой и эффективный метод учета почвенных животных с помощью больших воронок-термоэклекторов, куда помещают на сетку слой почвы 0-5 сантиметров и обогревают его сверху электрической лампочкой. Животные уходят от нагрева вниз, под сетку, и попадают в ловушку. Такой метод очень прост, удобен, но пригоден для работы только с маломощными почвами, особенно с подзолами: более толстый слой почвы и в лабораторию переносить неудобно, да и животные не успевают из него выбираться, погибая в почве от перегрева.

Биомасса животных у северной границы тайги составляет 10-20 граммов на квадратный метр, а у южной - вдвое выше. По мере продвижения к югу с увеличением мощности гумусового слоя возрастает численность почвенных животных, их разнообразие, они проникают на все большую глубину. В еловых лесах около Москвы большинство животных обитает на глубине 15-20 сантиметров. Только зимой черви, клещи и ногохвостки спускаются глубже, стараясь не попадать в промерзший слой почвы. В особенно холодные зимы, когда морозы схватывают не успевшую накрыться снежным покровом землю, случается массовая гибель от вымерзания многих почвенных животных: дождевых червей, энхитреид, личинок насекомых, многоножек и даже микрофауны.

Зимнее промерзание почв влияет на распределение почвенных животных. Например, в лесах Подмосковья можно встретить животных, которые обычны для более южных районов, для серых лесных почв. Оказалось, что они заселяют участки нередко площадью всего в несколько квадратных метров, которые зимой почему-то не промерзают или же промерзают только на самой поверхности и на короткое время. Другой пример. В лесах европейской лесостепи много серых кивсяков, которые хорошо перерабатывают лесной опад, А за Уралом их нет. Родилась идея расселить кивсяков и в Зауралье, тем более что уже был опыт расселения других животных. И что же? Кивсяки прекрасно чувствовали себя в березовых колках, но в первую же зиму полностью вымерзли. Не учли, оказывается, того, что за Уралом уже сибирский климат и почвы промерзают там сильнее, глубже и надолго.

Наиболее обильна почвенная фауна в почвах под широколиственными лесами - серых лесных, буроземах, черноземах. Здесь животные обитают на глубине до 1 метра, а микроорганизмы - до 2 метров. Столь же богата и еще более разнообразна почвенная фауна в широколиственных лесах субтропиков на желтоземах и красноземах.

Здесь животные проникают на глубину до 40-50 сантиметров, так как дальше идут тяжелые переувлажненные глины.

Животные здесь активны почти круглый год, а не шесть месяцев, как в серых лесных почвах. Многие за год дают не одну генерацию. И вот результат: во влажных субтропиках под Ленкоранью мокрицы и кивсяки полностью перерабатывают лесную подстилку за несколько месяцев, экскременты этих животных нередко лежат сплошным слоем. Пожалуй, нигде в мире так ярко и наглядно не проявляется роль животных в разложении растительного впада.

Степь. Нынче мало что осталось в Европе от некогда бескрайних ковыльных и разнотравных степей.

Участки с естественной растительностью сохранились лишь в заповедниках, на пастбищах и в местах, неудобных для распашки. В последние годы резко сократилась территория неосвоенных степей и в азиатской части СССР, особенно после массового освоения целинных земель.

Почвы степей представлены черноземами, южнее черноземов идут каштановые почвы. Для последних характерны более бурая окраска гумусового горизонта, каштановый цвет слоя, залегающего под гумусовым, кристаллы гипса на глубине 100 сантиметров и глужбе. В степи, по сравнению с лесом, численность животных в почве явно ниже, а биомасса меньше в три раза. Заметно отличается и состав населения, так как в степи меньше обитателей подстилки, меньше форм, питающихся гниющими растительными остатками. В то же время в степи больше фитофагов (личинок хрущей, щелкунов, чернотелок), а из позвоночных - корнеедов. В отдельные годы биомасса одних лишь личинок хрущей может достигать 10 граммов на квадратный метр. Общая биомасса почвенных животных равна 20-30 граммам, причем 20-50 процентов приходится на долю дождевых червей, 15-25 процентов - на личинок хрущей; много также личинок насекомых, кивсяков, губоногих многоножек и т. д.

Особенно заметна деятельность землероев, которая откладывает отпечаток на всю жизнь степи. Холмики земли, выброшенной сурками, слепышами и слепушонками на полях, бахчах, пастбищах, столь же характерны для естественного степного ландшафта, как и его растительность.

В разложении подстилки в степи активно участвуют животные напочвенного яруса. Еще в прошлом веке заметили, что табуны диких лошадей копытами разбивали степной "войлок", обеспечивая его минерализацию и создавая условия для жизни новых растений. В отсутствие копытных ту же роль выполняют грызуны, а там, где и их мало, - насекомые.

Разведение лесов в степях изменило в ряде мест состав почвенной фауны. В лесополосах можно встретить, например, немало влаголюбивых животных. Численность кивсяков в лесопосадках составляет 150-250 экземпляров на квадратный метр, а вес экскрементов за сезон на одном гектаре достигает 700 килограммов. Кивсяки в лесополосах активно участвуют в разложении подстилки, поэтому предлагают их как можно шире расселять при степном лесоразведении.

В степях особенно заметна почвообразующая деятельность муравьев. Еще в начале текущего столетия Н. А. Димо и другие почвоведы заметили, что муравьи выносят глинистые материалы из глубин земли на поверхность и это существенно изменяет химические свойства лежащих выше горизонтов. Для европейских степей типичны муравейники с земляными конусами. На одном гектаре их объем достигает 26 кубометров.

В степях Нижней Волги муравьи, устраивающие жилье в почве, только за один день после сильного дождя выносят на поверхность 1122 килограмма почвы на гектар. Но и этим их роль не ограничивается. С того же гектара они растаскивают в среднем 50 килограммов зерна, что равно половине посевного материала!

В Онон-Аргунских степях Забайкалья на одном гектаре встречается 5-11 гнезд муравья формика пицеа с 500-5000 насекомых в каждом гнезде. Муравьи здесь роют ходы до уровня грунтовых вод. Вынося материал из глубоких горизонтов, богатых кальцием, они обогащают этим элементом, интенсивно вымываемым из верхних слоев, корни растений. Непосредственно под муравейниками усиливаются процессы рассоления (на солончаках).

В степях юга Сибири муравьи активно участвуют в перемешивании почвы, и масштабы их деятельности столь значительны, что в три раза превосходят снос почвенных частиц водой и ветром.

Пустыни. Первое, что бросается в глаза при изучении почвенной фауны в пустынях, - малочисленность животных. Нередко в яме объемом в один кубометр не встретишь ни одного экземпляра мезофауны. В пустынях совершенно нет дождевых червей (они встречаются здесь только на поливных землях и в поймах рек), кивсяКов, мокриц подстилочного комплекса и многих других привычных почвенных животных. Зато здесь часто встречаются эмбии, скорпионы, пустынные мокрицы, термиты, слепозмейки, крупные геофилиды, сколопендры.

Беспозвоночные обитают исключительно в толще почвы, в ее глубоких горизонтах, где сохраняется высокая влажность воздуха и не так сильны колебания температуры. Лишь немногие животные способны в дневную жару сохранять активность на поверхности земли, большинство же поверхностных обитателей активны ночью, а днем прячутся в норках, под камнями, в трещинах почвы. Среди обитателей почвенного яруса особенно заметна деятельность мокриц и термитов.

Пустынные мокрицы, по данным Н. А. Димо, заселяют сероземы и другие плотные почвы пустынь в больших количествах. Нередко число их норок на одном квадратном метре доходит до 60-70, а самих мокриц - вдвое больше (в каждой норке живут две особи). Вес экскрементов и почвы, выброшенных при рытье норок, достигает внушительной цифры - 5800 граммов на квадратный метр.

А если учесть, что по химическим свойствам слои почвы сильно отличаются от поверхностных (в частности, это относится к количеству солей кальция), то влияние роющей деятельности мокриц на почвообразование становится очевидным.

Мокрицы заселяют только гипсированные плотные сухие почвы, они не выносят ни орошения, ни ветра, развевающего поверхностный горизонт, так что по ним безошибочно можно судить о составе и характере почв.

Мокрицы закупоривают отверстие норки своим телом, предотвращая высыхание (в глубине норки относительная влажность около 100 процентов, в то время как на поверхности - 15-20 процентов). Вся организация этих рачков приспособлена к экономии воды и к постоянному смачиванию жабр: множество бугорков и желобков на теле расположено так, что направляют к жабрам любую капельку