Как и когда появились на суше животные?

На этот вопрос современная палеонтология дает довольно точный ответ. Бесспорно, предки наземных животных - сначала это были беспозвоночные обитали в морях. Первые беспозвоночные, которые могли дышать атмосферным воздухом, появились в кембрии. Правда, известны они только из морских отложений. Но ведь и так бывает: ветром или водой наземные животные или растения сносятся в воду, в моря или озера, а там они попадают в осадки.

В ордовике отдельные участки суши были уже плотно заселены низшими растениями: грибами, одноклеточными водорослями, не говоря уже о бактериях. А о беспозвоночных, которые могли ими питаться, мы знаем очень мало. Никогда нельзя с уверенностью сказать, были ч и это настоящие наземные жители или же обитатели мелководных водоемов, которые лишь изредка выползали на берег.

По всей видимости, почвенная фауна материков стала формироваться в следующем периоде палеозоя - силуре, одновременно с заселением суши высшими растениями.

А уже в девоне мы знаем множество чисто наземных, подстилочных и почвенных обитателей. Особенно многочисленны были микроартроподы бескрылые насекомые, паукообразные, древнейшие многоножки. Удивительными существами той поры были многоножки-артоплевры. Их длина достигала полутора метров при толщине 10-12 сантиметров.

В карбоне на суше жили представители не менее 13 отрядов паукообразных и 12 отрядов настоящих насекомых, которые именно в это время научились летать.

Как видим, к карбону суша уже давно и основательно была заселена растениями и беспозвоночными животными. Вероятно, именно обилие напочвенных беспозвоночных побудило стремиться к выходу на сушу позвоночных животных. Здесь для них уже было достаточно пищи, а врагов никаких.

В конце девона - начале карбона первые земноводные, а именно стегоцефалы (панцирные земноводные),вышли на сушу. Здесь произошло то же явление в экологии, что ранее случалось в эволюции микроорганизмов:

новые группы организмов, вселяясь в уже освоенную их предшественниками среду, не уничтожали ранее существовавшие здесь экосистемы, а только перестраивали их, удлиняя и усложняя пищевые цепи. Так произошло и с почвенной фауной: мир почвенных беспозвоночных остался неизменным и продолжал развиваться по своим законам.

В карбоне произошла и первая в наземной фауне "экологическая катастрофа": вымерла половина отрядов наземных паукообразных, а остальные измельчали. Они не смогли конкурировать с первыми наземными позвоночными, хотя те бывали иногда размером с небольшую ящерицу. Часть паукообразных, а они до тех пор были самыми крупными и сильными хищниками на суше, пала в битве с земноводными, а остальные поспешили скрыться в такие экологические ниши, куда позвоночные проникнуть не смогли.

От этого удара мир паукообразных уже не оправился: сотни миллионов лет шло бурное развитие жизни на суше, а разнообразие отрядов наземных паукообразных так и не достигло уровня начала карбона. Сейчас их 13 отрядов против 15 в карбоне.

К сожалению, очень многие почвенные беспозвоночные не имеют скелета, их остатки не сохранились в геологической летописи. Таковы столь обильные и разнообразные черви. Панцирные клещи оказались в этом отношении удачливее - их панцири мы изучаем в континентальных отложениях разного возраста. Самая древняя находка недавно сделана в США: в отложениях девонского времени обнаружили примитивнейших панцирных клещей. Панцирные клещи вполне современного облика открыл в юрских отложениях в СССР палеоботаник В. А. Красилов, а несколько позже они были найдены в южной Швеции.

Поразительно, что среди 6 известных к настоящему времени родов орибатид юры 2 - современные, успешно "проживающие" и поныне. А ведь прошло 140 миллионов лет. Такие организмы, почти не меняющиеся с течением времени, выдающийся сподвижник Ч. Дарвина Т. Гексли назвал персистентами. Почему же сохранились в почвах такие "живые ископаемые"? Вероятнее всего, из-за устойчивости, стабильности самой почвенной среды и экосистем в ней.

Труднее судить об эволюции отношений между растениями, животными, микроорганизмами и минеральной частью почвы в прошлом. Но что эти отношения изменялись - несомненно. Высшие сосудистые растения, которые начали в силуре наступать на континенты, были потомками морских водорослей и очень сильно отличались от современных. Потребовалось много времени, чтобы у растений появился слой коры, защищавший их от высыхания, прочные опорные ткани стебля для противодействия ветрам и силе тяжести. В водной среде таких забот растения не знают. Потребовались корни, чтобы доставать из почвы воду и минеральные соли, система каналов, сосудов для доставки питательных веществ всем органам и тканям. Ничего подобного у предков наземных растений, к которым относятся столь привычные нам деревья, кустарники или травы, ранее не было.

Не было корней - не было и корневых выделений, не могло быть и микоризы, и клубеньковых бактерии на корнях, и огромной массы микробов, которые питаются органическими веществами, выделяемыми корнями растений. Не было и самой ризосферы. Условием успешной эволюции высших растений была плодородная почва, а в ее образовании участвовали множество почвенных микробов, синезеленых водорослей, грибов, лишайников, беспозвоночных.

Наземные растения, отмирая, оставляли на поверхности почвы скопища стеблей, состоящих из клетчатки и лигнина. Древнейшие сосудистые растения - псилофиты, которые процветали на суше с силура по конец девона, положили не только конец безраздельному господству водорослей на нашей планете. Они открыли эру отложения совершенно иного по своему химическому составу расштельного материала.

Похоже, что тогда ни микробы, ни животные переваривать клетчатку не очень-то умели. В начале девона на суше возникли и другие сосудистые растения - плауны, хвощи, папоротники, мхи. Из их остатков в конце девона образовались первые мощные залежи торфа, который постепенно превратился в каменный уголь. Это тоже символизировало начало нового важного этапа в эволюции геохимического состава биосферы: массовое образование целлюлозы и лигнина, сложных органических молекул, нерастворимых, с трудом разлагаемых и абиотическими и биологическими факторами.

Низшие, древнейшие почвенные животные питались и питаются главным образом грибами и водорослями, а целлюлозу могут разлагать в своих кишечниках только с помощью микроорганизмов. Так же поступают и терупты, для которых целлюлоза служит основной пищей, а вернее, пищей для содержащихся в их кишечниках микробов. Такие трофические цепи, экологические отношения сохранялись на суше многие миллионы лет.

Химия и жизнь почвы

Круговорот веществ

Среди многих ярких достижений наук XX века достойны быть отмеченными успехи биогеохимии, которая изучает роль живых организмов в химическом преобразовании поверхности Земли, ее вод и атмосферы.

Рождение этой науки связано с именем В. И. Вернадского, который пришел к своим фундаментальным обобщениям в значительной мере благодаря изучению химии почвенных процессов, прекрасно зная не только геохимию, но и агрохимию своего времени.

Немаловажно и то, что его учитель В. В. Докучаев, прежде чем стать великим почвоведом, был магистром геологии и минералогии Санкт-Петербургского университета, прекрасно знал агрохимию. Докучаевское определение почвы как естественного тела, образовавшегося под воздействием климата и живых организмов на геологической породе, стало началом не только науки о почвах.

Установленная Докучаевым связь между живыми и неживыми компонентами природы имела большое значение для развития таких научных дисциплин, как ландшафтоведение, биогеоценология, экология, биогеохимия.

Краеугольное понятие всех перечисленных наук - представление о биосфере. Ее определение было дано академиком В. И. Вернадским: биосфера это часть литосферы, гидросферы и атмосферы, где распространена жизнь, где существует живое вещество, где химические свойства среды определяются действием живых организмов.

Наука, изучающая химизм природных процессов, законы миграции, концентрации и рассеяния атомов химических элементов на Земле, могла появиться только после открытия Д. И. Менделеевым периодического закона и создания Н. Бором теории строения атомов. "Геохимия - наука XX века" - так начал свои лекции в Сорбонне 60 лет назад В. И. Вернадский.

Как всякая точная наука, геохимия начинает с измерения. Прежде всего она определяет содержание химических элементов в земных породах и минералах, природных водах и живых организмах. Только совершенная аналитическая техника смогла обеспечить необходимую точность этих измерений, доверие к результатам наблюдений.

"...Земная газовая оболочка, наш воздух есть создание жизни" - эти слова принадлежат В. И. Вернадскому.

В них ответ на вопрос о роли ландшафта в формировании современной атмосферы Земли. Важнейшая ее часть - свободный кислород - образуется в результате фотосинтеза, который непрерывно протекает на суше и в поверхностных горизонтах моря вот уже свыше миллиарда лет. Фотосинтез единственный распространенный на Земле процесс, который высвобождает из различных соединений кислород. Во всех остальных реакциях - дыхание организмов, окисление железных, серных, марганцевых и других минералов происходит преимущественно связывание свободного кислорода.

Вместе с тем при фотосинтезе зеленые растения не только выделяют кислород, но и поглощают из воздуха углекислый газ (СС"2). За период геологической истории растительность Земли практически очистила атмосферу от углекислого газа, содержание которого сейчас составляет лишь 0,03 процента. Углерод же, который был в составе углекислого газа воздуха, частично снова возвращается в атмосферу в результате дыхания, горения и других процессов, а частично входит в состав гумуса, торфов, известковых раковин животных. В дальнейшем из этих остатков образуются каменные и бурые угли, нефть, многие известняки.

Развитие жизни на Земле и биологический круговорот - взаимосвязанные и взаимообусловленные явления.

Биологический синтез органических соединений и их последующее разложение, перевод в минеральную форму составляют сущность и жизненных процессов, и биологического круговорота. В процессе разложения органические вещества проходят длинную цепочку превращений, связанных с жизнедеятельностью гетеротрофных организмов, то есть организмов, которые могут жить и развиваться только за счет готовых органических веществ.

В. Р. Вильяме в своих работах, исходя из ограниченности запасов необходимых растениям "биогенных" элементов, неоднократно подчеркивал, что если 75 процентов общего количества ежегодно синтезируемого растениями органического вещества не будет минерализовано гетеротрофами, то через три-четыре года жизнь на Земле должна прекратиться.

Живые существа регулируют круговорот немногих химических элементов: кислорода, азота, в меньшей степени фосфора, серы, углерода и микроэлементов. Для других элементов гораздо большую роль играют физические факторы: перемещение горных пород, вода, ветер (геологический круговорот веществ).

Важнейшая составная часть воздуха, молекулярный азот, как предполагал В. И. Вернадский, - результат деятельности микроорганизмов.

Газообразный химический элемент, из которого на 78 процентов состоит наша атмосфера, назван азотом, что значит нежизненный. В истории химии вряд ли отыщется другой случай, когда название было бы столь неудачным.

Основа любого организма - белок, а в нем содержится 15-17,5 процента азота. Удобрения для полей тоже в значительной степени азот. И не случайно его теперь именуют элементом плодородия.

Биогенного происхождения и подавляющая часть углекислоты в атмосфере. Поступающий в атмосферу углекислый газ образуется при дыхании организмов, главным образом корней растений и бактерий. Это неудивительно, так как бактерии (в пересчете на живой вес) дышат в двести раз интенсивнее человека, а их масса на каждом гектаре измеряется тоннами.

Что касается круговорота воды, то масштабы этого процесса поистине грандиозны: в него ежегодно вовлекается более 1 миллиона (1040 тысяч) кубических километров воды. Только на территории СССР в виде дождя и снега выпадает около 8,5 тысячи кубических километров воды, реки же сбрасывают примерно половину этого количества.

Но влагооборот не только движение воды. В этот мощный геохимический поток вовлекаются огромные массы различных химических элементов. Например, с территории СССР воды выносят 40 миллионов тонн кальция в год.

Помимо растворенных химических элементов, воды переносят огромные массы мелких частиц во взвешенном состоянии. Можно подсчитать, какое количество химических элементов ежегодно мигрирует с единицы площади.

Оказывается, что в различных районах Русской равнины с одного гектара выносится от 0,2 до 2 центнеров твердых частиц и от 1 до 4 центнеров химических элементов в растворенном состоянии.

Вынос химических элементов с суши частично компенсируется обменом веществ между литосферой и атмосферой. На поверхность всей земной суши с атмосферными осадками ежегодно выпадает 1800 миллионов тонн солей.

Установлено, что на каждый гектар европейской части СССР в год из атмосферы поступает от 3 до 33 килограммов кальция, от 5 до 12 килограммов серы, 5-10 килограммов хлора.

Через атмосферу переносятся и огромные массы твердых частиц. Известен случай, когда пылевые бури за несколько дней только на юге Украины вынесли около 25 кубических километров почвы.

Наряду с обменом веществ в системе литосфера - гидросфера - атмосфера существует "биогенный" круговорот - перераспределение химических элементов, вызываемое деятельностью живых организмов. Живые существа захватывают огромные массы химических элементов и вовлекают их в сложную миграцию. Особенно велика здесь роль растений и микроорганизмов.

В обмене веществ между живой и неживой природой наиболее важно перераспределение газов. Растения, синтезируя органическое вещество, поглощают из атмосферы углекислый газ и выделяют кислород. Связывание в органическом веществе 1 грамма углерода сопровождается выделением 2,7 грамма кислорода. В СССР с каждого гектара луговой степи за год в атмосферу выделяется 10-12 тысяч кубических метров этого газа.

Кислородный характер воздуха, которым мы дышим, - важнейшая химическая особенность нынешней атмосферы Земли. А ведь в течение очень длительного периода эволюции нашей планеты этого свойства она была лишена. Считают, что жизнь на суше стала возможна именно тогда, когда в земной атмосфере образовалось значительное количество свободного кислорода и создались условия для формирования в атмосфере озонного слоя, предохраняющего наземную жизнь от губительного действия ультрафиолетовых лучей. Это произошло лишь в последние 400 миллионов лет (напомним, что история Землч насчитывает 4,5 миллиарда лет), хотя в океане жизиь возникла уже 3 миллиарда лет назад.

Правда, такое мнение отнюдь не бесспорно, поскольку первыми поселенцами суши могли быть микробы, которые обходятся и без свободного кислорода и легко переносят большие дозы ультрафиолета, да и хорошо защищены от него в толще почвы. Недаром академьк Л. С. Берг озаглавил одну нз своих статей сорокалетнел давности так: "Жизнь и почвообразование на докембрииских материках".

Есть все основания полагать, что образование почв происходило задолго до появления наземной растительности (в девонское время) и что биогенный круговорот веществ на материках, отнюдь не безжизненных, многие сотни миллионов лет поддерживался одними микробами.

Перехватывая различные соединения своими корнями, растения частично задерживают вынос веществ из почвы.

Поэтому так называемые биогенные элементы, необходимые для жизни растений, - фосфор, азот, калий, магний и другие - накапливаются, концентрируются в гумусовых горизонтах почв.

Необходимость регулирования круговорота таких элементов, как азот, фосфор, калий, давно уже признана земледелием. Впервые баланс азота в земледелии исследовал французский физиолог растений и агрохимик Ж.-Б. Буссенго, учеником которого с гордостью называл себя основоположник отечественной физиологии растений К. А. Тимирязев. Опыты Буссенго по обогащению почвы азотом при выращивании клевера и люцерны стали классическими, это и дало повод ученику Тимирязева академику Д. Н. Прянишникову считать, что агрохимия возникла в 1836 году - в год опубликования работ Буссенго.

Главная задача агрохимии, по определению Прянишникова, изучение круговорота веществ в земледелии и выявление тех мер воздействия на этот круговорот, которые могут повысить урожай или улучшить его качество. В сельском хозяйстве без удобрений не обойтись: с каждой тонной урожая пшеницы с поля выносится 37 килограммов азота, 13 - фосфора, 23 - калия. Для картофеля на тонну урожая вынос значительно меньше: 6 килограммов азота, 2 - фосфора, 8 - калия, а вот конопля - один из рекордсменов, она выносит с поля на одну тонну полученного волокна 200 килограммов азота, 62- фосфора и 100 - калия.

Углерод растение получает с углекислотой из воздуха, а минеральные элементы ему должна дать почва.

При этом в почве многие из них находятся в виде связанных с гумусом соединений. Например, 95-98 процентов азота содержится в почве в виде органического вещества и только 2-3 процента - в минеральных соединениях, непосредственно доступных растениям. Многие микроэлементы в больших количествах содержатся в живой биомассе растений, животных, микроорганизмов и, пока не погибнут их живые "носители", недоступны для других организмов.

Велико значение почвы и как своеобразного геохимического экрана. Это особенно актуально в связи с загрязнением ландшафтов тяжелыми металлами, такими, как свинец, ртуть, кадмий. Сейчас встает задача обеспечить замкнутый круговорот воды и многих других веществ, создать искусственные среды, из которых в окружающее пространство токсичные компоненты практически не выносились бы. И конечно, абсолютно недопустимо, чтобы те или иные государства использовали для захоронения вредных отходов территории слаборазвитых стран, где "мало отходов и много окружающей среды". Так геохимия соприкасается с социальными и политическими проблемами современности.

Живое вещество

Само понятие "живое вещество", весь комплекс представленией о его геохимической деятельности введены в науку В. И. Вернадским. Гениальная его работа "Биосфера" известна достаточно широко, но не все знают, что к созданию учения о биосфере и ноосфере, многих принципиально новых направлений в науке Вернадский пришел через почвоведение.

На Украине он начинал свой путь под руководством В. В. Докучаева с оценки черноземов Полтавщины и Приднепровья. На протяжении всей своей долгой творческой жизни ученый сохранил глубокий интерес к почвоведению, к практике сельского хозяйства. Значительная часть громадного научного наследия Вернадского непосредственно связана с разработкой фундаментальных проблем почвоведения.

Его интересовала роль живого вещества в создании почвы, биогеохимическая роль алюминия и кремния в почвах, значение почвенной атмосферы и ее биогенной структуры, роль почвенных растворов в биосфере, биогеохимический круговорот, распространение радиоактивных элементов и их накопление живыми организмами.

Учениками Вернадского были ученые, работы которых определили лицо и проблематику геохимии: академики А. Е. Ферсман, В. Г. Хлопин, Д. И. Щербаков, А. А. Полканов, А. П. Виноградов, А. А. Твалчрелидзе, члены-корреспонденты Академии паук СССР А. А. Сауков, К. А. Власов, К. А. Ненадкевич.

В 1919 году Вернадский организовал Украинскую академию наук и стал ее первым президентом. Судьба, однако, распорядилась так, что многие фундаментальные работы Вернадского о деятельности живого вещества в биосфере стали известны широкому читателю несколько десятилетий спустя после смерти их автора, в том числе написанная в начале 20-х годов и опубликованная в 1978 году книга "Живое вещество". А в 1984 году январский номер журнала "Наука и жизнь" украсила впервые увидевшая свет работа Владимира Ивановича "Об участии живого вещества в создании почв", которая 65 лет лежала в архивах. Что же именовал ученый живым веществом?

"Под именем живого вещества, - писал В. И. Вернадский в 1919 году, - я буду подразумевать всю совокупность всех организмов, растительности и животных, в том числе и человека. С геохимической точки зрения эта совокупность организмов имеет значение только той массой вещества, которая ее составляет, ее химическим составом и связанной с ней энергией. Очевидно, только с этой точки зрения имеет значение живое вещество и для почвы, так как, поскольку мы имеем дело с химией почв, мы имеем дело с частным проявлением общих геохимических процессов... Живое вещество, вошедшее в состав почвы, обусловливает в ней самые разнообразные изменения ее свойств, обычно не учитываемые в почвоведении. На первом месте я остановлюсь здесь на его влиянии на мелкоземлистость почвы, ибо это свойство почвы является самым основным и резким ее отличием от всех других продуктов земной поверхности. Оно же определяет ход всех химических реакций в почве и делает из почвы активнейшую область с химической точки зрения в биосфере".

Тогда же ученый впервые высказал мысль об органогенном парагенезисе как факторе геохимических преобразований - совместном нахождении химических элементов в живом веществе, которое определяется биологическими свойствами организмов, а не химическими свойствами элементов. К основным элементам органогенного парагенезиса Вернадский относил С, О, Н, N, S, P, C1, К, Mg, Ca, Na, Fe, к которым обычно присоединяют еще Si, Mn, F, J, Со, В, Ва, Sr, Pb, Zn, Ag, Br, V и т. д. В живом организме всегда содержится не менее 20-25 химических элементов, эти элементы оказываются вместе после гиболи живого в исключительно малых объемах, высоких концентрациях и в соотношениях, которые определяют жизнь.

Вернадский здесь высказался с присущей гению ясностью: "...в почве нет химических процессов вне участия в них живой материи и продуктов ее,изменения".

Но измерять количество живого вещества в почвах и на планете в целом биологи и почвоведы научились не сразу, даже когда поняли, что делать это необходимо.

Еще медленнее шло познание химического состава растений, животных, микробов, тех химических реакций, которые благодаря им осуществляются в почве.

Еще Вернадский отмечал, что масса растений в 10- 100 тысяч раз превышает массу животных, и ему было хорошо известно о почвообразующей деятельности дождевых червей и грызунов, термитов и муравьев, о биохимических процессах в почвах, вызываемых микробами.

Но точную количественную меру всем этим явлениям биологи нашли только в наши дни.

Многие поколения ученых интересовались жизнью корневых систем растений, почвенных животных и микроорганизмов. Они вели наблюдения, собирали и классифицировали материал. Постепенно вырабатывались и точные количественные методы учета. А подвела итоги всей этой работы Международная биологическая программа - МБП.

В 60-х годах нашего века началось планомерное изучение всей биосферы, в том числе п наземных биогеоценозов. Исследовали состав растительного покрова, его массу, ее ежегодный прирост, отмирание и разложение растительных остатков. Учитывали количество разных химических элементов, поступающих в растения и возвращающихся в почву с спадом. Определяли, какую часть биомассы составляют корни, листья, стебли. Исследован! я по международной программе резко изменили оценку роли животных и микроорганизмов в биологическом круговороте и почвообразовании.

Международная биологическая программа предусматривала "глобальное комплексное изучение биологичесш х основ продуктивности и благосостояния человека" и первоначально была рассчитана на восемь лет. В ней присутвовали 58 стран, и еще в 33 странах разрабатывались отдельные пункты программы. Основные исследования велись самостоятельно каждой страной на строго добровольных началах, за счет национальных средств.

Об окончательных научных итогах говорить пока рано, но некоторые выводы сделать все же можно. Вероятно, главный из них в том, что первый опыт международного сотрудничества в области биологии показал плодотворность разработки на международной основе тех ее клпитальных проблем, которые трудно решить в национальных границах. МБП активизировала изучение продуктивности биосферы, что имеет очень большое значение.

Собранные в разных ландшафтно-климатических зонах земного шара сведения помогут провести другую международную программу - "Человек и биосфера", которая в известной мере явится продолжением МБП.

МБП убедительно доказала опасность неблагоприятных изменений природной среды, особенно загрязнения в результате деятельности человека. И в рамках МБП возникла идея создания глобальной биологической службы, без которой невозможно определить тенденции таких изменений.

Так сколько же биомассы вокруг нас? В умеренной полосе СССР в лесах основная биомасса сосредоточена в древесине, ее - от 100 до 400 тонн на гектар. Эта биомасса многолетняя, в почву ежегодно поступает только 3,5-9 тонн опада листвы и сучьев. Масса корней составляет одну четверть от надземной части деревьев, но ежегодно и они дают 3-5 тонн сухого вещества за счет ежегодно отмирающих мелких корневых волосков.

В травянистых сообществах ежегодно отмирает большая часть как наземной, так и корневой биомассы, в степях и на лугах эта величина может быть очень значительной; так, опад в луговых степях только наземной части растений равен И тоннам на гектар.

Урожай с полей собирает человек, поэтому в биологический круговорот включаются только остатки жнивья и отмирающие корни. В дерново-подзолистых почвах, на суглинках, на полях однолетних культур остается 0,3- 1,9 тонны таких остатков и 1,3-5 тонн корней (сухого вещества) на гектар.

Труднее определить биомассу микробов. Она зависит от продуктивности наземной растительности, содержания гумуса и азота почвы, продолжительности теплого времени года, когда микробы могут активно функционировать. В тундрах, например, активное время жизни микробов ограничено 1-2 месяцами, а на юге они способны развиваться, если хватает влаги, круглогодично. По данным ленинградского профессора Т. В. Аристовской, в разных типах почв бактерии дают 3-15 генераций в месяц, но в среднем за год это составит, по-видимому, 10-15 генераций, учитывая разную продолжительность активной жизнедеятельности микробов.

По данным известного исследователя Э. Рассела, живой вес бактериальных клеток в пахотных почвах южной Англии составляет 2-4 тонны на гектар. При этом на долю бактерий приходится 0,5-1 процент от веса органического вещества почвы; биомасса грибов примерно такая же. По другим подсчетам, в пахотных почвах обитает около 20 тонн живых микробов на гектар. Академик Е. Н. Мишустин для разных типов почв дает цифру от 0,6 до 5 тонн сырого веса (0,1 -1,3 тонны сухого веса).

Для водорослей Э. А. Штина определила биомассу порядка 60-500 килограммов сухого веса в почвах под естественной растительностью, в исключительных случаях - до 1400 килограммов на гектар, при четырех генерациях в год -в условиях средней полосы СССР. Велика биомасса почвенных водорослей в агроценозах - порядка 0,2- 2,2 тонны на гектар.

Таким образом, общая продукция микрофлоры в почвах средней полосы европейской части СССР может быть оценена в 2-3 тонны сухого вещества на гектар в год.

На долю почвенных животных приходится 15-20 процентов от веса всех живых существ почвы, то есть около 1-1,5 тонны сухого вещества.

Биомасса млекопитающих в гайге - 141 килограмм на квадратный километр, в смешанных лесах - 511, лесостепи - 1230, степи - около 600. Птиц меньше: в тайге их около 80 килограммов, в смешанных лесах - 40.

лесостепи - 60, степи - около 13 килограммов на квадратный километр. Величины эти очень малы, если иметь в виду, что речь идет о "живой", а не о "сухой" биомассе, и притом на квадратный километр, а не на гектар.

В некоторых зарубежных странах биомассу животных в естественных ландшафтах удалось определить достаточно полно благодаря наблюдениям, которые велись десятилетиями. К таким районам в первую очередь относятся леса северо-западной Европы на бурых лесных почвах.

Так, в Бельгии на гектар лесной растительности приходится 4 тонны листвы, 270 тонн ветвей и стволов, 1 тонна травы, ежегодная первичная продукция составляет 12 тонн, нз них 52 процента составляют древесные растения и 8 процентов травы.

Потребителями этой первичной продукции являются (в живом весе) крупные млекопитающие (косули, кабаны - 2 килограмма на гектар), мелкие млекопитающие (грызуны, хищные, насекомоядные) - 5 килограммов, около 1,3 килограмма - птицы и около 1000 килограммов - почвенные беспозвоночные. Суммарная сухая масса всех животных составляет не более 100 килограммов на гектар.

Какие же изменения в сообществах живых организмов на суше происходят под влиянием хозяйственной деятельности человека?

Расхожее мнение, будто человек лишь губит живой покров Земли, разрушая его, не соответствует истине.

Научно обоснованная, продуманная деятельность человека отнюдь не ведет к обеднению биосферы. По важнейшим биологическим показателям продуктивности, количеству белка, генетическому разнообразию экосистем агросистемы и другие культурные ландшафты не только не уступают естественным, но часто и превосходят их.

И это вполне понятно: человек резко интенсифицирует протекание биологических процессов в биосфере, внося в почву минеральные удобрения, повышая продуктивность засушливых или переувлажненных бесплодных земель, выводя все более продуктивные породы растений, животных, а в последнее время - и микроорганизмов.

Правда, структура естественных сообществ нередко упрощается в агросистемах, но надо учитывать, что созданные человеком экосистемы несравнимо лабильнее. Это и дает основание экологам быть оптимистами, думая о будущем нашей планеты.

Судьбы элементов-биогенов

По сравнению с составом земной коры биомасса растений гораздо богаче азотом, углеродом, водородом и кислородом, а биомасса животных, кроме того, еще серой и фосфором. Все это - биогенные элементы, жизнь без них попросту невозможна. Больше всего в живом веществе, не считая воды, углерода, азота, кальция, калия, кремния, фосфора, серы, стронция, бора, цинка, молибдена, меди, никеля. Именно эти элементы - главные в биогенном круговороте веществ (если, конечно, не забывать, что 2/з любого живого вещества составляет вода). Общая продолжительность биогенного круговорота на суше в целом, по мнению В. А. Ковды, около 300 - 400 лет. Правда, цифра эта относится в основном к лесам, а в агроценозах круговороты биогенных элементов идут во много раз быстрее.

Всего в тканях живых организмов встречается 66 - 68 элементов, причем 47 из них постоянно. Жизненно необходимыми, как это твердо уетановлено, являются многие микроэлементы, в том числе медь, кобальт, цинк, бор, йод, молибден, железо, фтор и др. Можно выделить три группы элементов:

1) те, что постоянно содержатся в тканях и незаменимы в пище (О, С, Н, N, Са, Р, К, S, Cl, Na, Mg, Zn, Fe, Cu, I, Mn, V, Mo, Co, Se);

2) те, что постоянно встречаются в живом организме, но физиологическая роль их изучена плохо и неизвестно, оказывает ли отрицательное влияние их отсутствие (Sr, Cd, Br, F, В, Si, Cr, Be, Ni, Li, Cs, Sn, Al, Ba, Rb, Ti, Ag, Ga, Ge, As, Hg, Pb, Bi, Sb, U, Th, Ra);

3) те, что иногда обнаруживают в тканях, но их количество и физиологическая роль неясны (Sc, Tl, Nb, J, La, Pr, Nd, Sm, Eu, Tb, Dv, Er, Ib, W, Re, Au).

Основную массу нашего тела, так же как растений и микроорганизмов, составляют так называемые макроэлементы - углерод, водород, азот, кальций и т. д. Микроэлементы дают в сумме всего лишь 0,04-0,06 процента веса тела. Но без них невозможны нормальный рост и развитие организма.

Казалось бы, какое значение может иметь крупица меди? Ее всего-то в организме около 100 миллиграммов.

Но если не хватает даже 1/3 этой "крупицы", в крови снижается уровень адреналина, замедляется биосинтез гемоглобина, процессы кроветворения нарушаются. Самым отрицательным образом сказывается недостаток меди на тканевом дыхании, обменных процессах. Вот почему медь относится к группе незаменимых микроэлементов. В эту же группу входят цинк, марганец, кобальт и некоторые другие элементы. Все они обеспечивают высокую химическую и биологическую активность окислительно-восстановительных биосинтетических процессов.

При этом каждый элемент выполняет свою функцию.

Цинк, например, участвует в синтезе ряда ферментов, а также инсулина и полового гормона. Главная роль марганца - активизация окислительно-восстановительных процессов, но он также благотворно действует на рост и половое развитие, участвует в регуляции уровня артериального давления. Без кобальта невозможно образование витамина B12.

Совершенно особое место занимает железо. По количественному содержанию - в органах и тканях взрослого человека около четырех граммов железа - его относят к макроэлементам, а по участию в биохимических процессах - к микроэлементам. Значение железа трудно переоценить. 70 процентов этого элемента содержится в гемоглобине. Железо - важная составная часть ферментов крови, а также дыхательного пигмента мышц - миоглобина.

До сих пор речь шла о незаменимых микроэлементах.

Но в организме имеются еще и такие элементы, которые физиологически неактивны и токсичны. Их роль недостаточно изучена.

Неоднократно пытались выяснить, есть ли какая-то закономерность распределения биологически важных химических элементов в таблице Д. И. Менделеева. По мнению академика А. П. Виноградова, существует один закон для распространения химических элементов в литосфере и в живом веществе: состав организмов отражает химический состав окружающей среды. Виноградов установил также, что количество тех или иных химических элементов в живом веществе находится в обратной зависимости от их атомного веса, то есть живой организм богаче легкими элементами. Такие элементы и их ионы меньше по размеру и при прочих равных условиях "подвижнее".

Кроме того, очень важно, насколько легко вовлекаются элементы в круговорот воды. Академик Б. Б. Полынов предложил определять интенсивность водной миграции как отношение количества элементов в минеральном остатке речной или грунтовой воды к содержанию этого же элемента, в земной коре, водоносной породе и т. д.

Оказалось, что наиболее подвижными мигрантами в биосфере являются Cl, S, В, Вг, J, Ca, Na, Mg, F, Sr, Zn, U, Mo.

Какие же неорганические вещества служат пищей растениям?

На 90 процентов растительные ткани состоят из воды.

Значение ее для живых организмов общеизвестно - это и среда, в которой находятся компоненты клетки, и растворитель, и химический реагент.

Примерно 9 процентов от веса растения составляет углерод, входящий в состав всех органических соединений. Растения получают его из углекислого газа, находящегося в воздухе. Углерод усваивается растением в процессе фотосинтеза, идущего с поглощением световой энергии и с выделением кислорода.

На долю остальных элементов приходится лишь один процент от веса растения, причем около четверти этого процента составляет азот. Усваивать атмосферный азот растения не могут (такой способностью наделены только некоторые микроорганизмы) и вынуждены всасывать его корнями из почвы в виде соединений. Обычно в почве таких соединений недостаточно, поэтому земледельцам приходится подкармливать выращиваемые растения искусственно полученными производными азота - азотными удобрениями.

Фосфора содержится в растениях 0,06 процента.

В почве его тоже часто не хватает, поэтому и производятся в огромном количестве фосфорные удобрения. Например, суперфосфат, состоящий из смеси гидрофосфата кальция с сульфатом кальция. Комбинированное фосфорное удобрение, аммофос, помимо фосфора, содержит и ионы аммония, то есть может удовлетворять потребность растений в обоих важнейших элементах-биогенах.

Когда в середине XIX века родилась агрохимия, земледельцы получили действенное средство для повышения урожая. В 1832 году был пущен первый завод по производству суперфосфата.

Роль фосфора в организме велика. Он входит в состав вещества наследственности - нуклеиновой кислоты. Благодаря аденозинтрифосфорной кислоте клетка запасает впрок, переносит, хранит и использует по мере надобностп энергию. Кроме того, фосфор входит составной частью в другие важные биологические вещества.

Металлы, в частности калий, позволяют растению всасывать из почвы воду и необходимые соли: полупроницаемые для солей клеточные перегородки и повышенная концентрация калия в клетке создают "насос", постоянно накачивающий воду в растение.

Подобно азоту и фосфору, калия тоже в почве не хватает. Его дефицит восполняется калийными удобрениями.

Они представляют собой смесь хлоридов калия и натрия или смесь хлорида калия с сульфатом магния.

Но, помимо калия, растение нуждается и в других металлах. Так, кальций служит для нейтрализации, связывания органических кислот; магний входит в состав хлорофилла - непременного участника фотосинтеза; железо, марганец, кобальт, молибден, медь участвуют в окислительно-восстановительных процессах. Правда, потребность в этих элементах невелика, и их почти всегда оказывается достаточно в почве. Из неметаллов растениям необходима также сера, входящая в состав аминокислот и других веществ.

Одна из важнейших задач, поставленных Продовольственной программой перед химиками, - дальнейшее увеличение производства минеральных удобрений, повышение их эффективности и качества. Ведь, чтобы получать высокие и устойчивые урожаи, в почву нужно вносить все то, что она отдает растениям, прежде всего соединения азота, фосфора и калия.

Животные и человек также нуждаются в солях, но в отличие от растений сами не могут синтезировать ни органических соединений, ни витаминов, а должны потреблять их готовыми, в пище. А пищу нашу составляют три основных компонента: белки, жиры, углеводы. Мы получаем их вместе с растительными и животными продуктами питания. А поскольку мясо-молочными продуктами нас обеспечивают травоядные животные, то получается, что органическими веществами нас снабжают в конечном счете именно растения.

Химические преобразования в почве, которые происходят под воздействием живых организмов, не ограничиваются накоплением тех или иных элементов. Не меньшее значение имеет воздействие микробов, а также продуктов жизнедеятельности растений, животных и тех же микробов на почвенные минералы, на подстилающую материнскую породу. Образование почвенных минералов и их "биогенная деструкция" давно находятся в поле зрения микробиологов. Разлагая алюмосиликаты, микробы способны накапливать железо, алюминий, кремний, марганец. Они же образуют новые минералы с этими элементами.

В нашей стране профессор Московского университета М. А. Глазовская, а затем Т. В. Аристовская из Центрального музея почвоведения имени В. В. Докучаева в Ленинграде исследовали роль микробов в разрушении горных пород и образовании новых минералов. Американские микробиологи доказали, что микробы могут растворять даже базальтовые скалы.

Так что недаром почву сравнивают с гигантским химическим комбинатом, который перерабатывает не только все вещества, которые в него попадают, но и окружающие его воду, воздух, горные породы.

Биомасса, гумус и их превращения

Все живые существа состоят из разнообразных химических соединений углерода, иначе говоря - из органических соединений. Поэтому познание круговорота органики в природе необходимо, чтобы разобраться в жизни биогеоценозов, в образовании почвы.

Органика, углерод - отличные энергоносители. Человек привык пользоваться газом, нефтью, углем, дровами, а в основе - это все углерод, который выделяет энергию при реакции окисления. То же самое происходит и в живой природе. Еще в конце XVIII века Лавуазье установил, что дыхание это медленное горение, то же окисление углерода. А энергия нужна всюду, где есть жизнь.

В том числе и для фиксации атмосферного азота: для накопления 1 грамма азота бактерия азотобактер утилизирует 50 граммов углеводородов, а другая бактерия, клостридиум, - 170 граммов.

Не случайно говорят, что гумусовая оболочка Земли - аккумулятор и распределитель энергии в масштабах всей планеты. Даже глубинные химические процессы в поверхностных горизонтах горных пород, то есть уже под почвой, в значительной мере идут за счет энергии, первоначально накопленной гумусом, а уже потом преобразованной в энергию химической связи минералов. Этой проблемой плодотворно занимались почвоведы Азербайджана:

академик В. Р. Волобуев и С. А. Алиев. Фактически они стали родоначальниками особого направления - энергетики почвообразования, за что в 1980 году оба были удостоены Государственной премии СССР.

Энергия, накопленная в гумусе (а в нашей стране "рекордсменом" в этом смысле являются черноземы), настолько значительна, что если производить расчет в калориях, то в Венгрии, например, она составит более 60 процентов энергетических ресурсов страны, включая уголь, нефть и газ. Тот факт, что гумус является энергоносителем в почве, отмечался еще в 30-е годы известным агрохимиком и микробиологом 3. Ваксманом в США и В. Р. Вильямсом в нашей стране.

Любая биомасса, как и любой человек, рано или поздно погибает и, разлагаясь, превращается в более простые химические соединения и, наконец, в углекислоту. Но для развития растений нужна именно углекислота, поэтому органические соединения почвы - след жизни прошлой и предпосылка жизни будущей.

Итак, на поверхность почвы падают осенние листья, засохшие ветви, отмершие деревья; в толще те почвы отмирают корни деревьев, трав, умирают микроорганизмы, почвенные животные.

Какие превращения ждут их дальше? Отмершие ткани растений подвергаются действию микроорганизмов, особенно низших грибков. В первую очередь разрушается клетчатка, а затем лигнин. При этом образуется много сильных органических кислот: щавелевой, масляной, уксусной, муравьиной, янтарной. Эти кислоты растворяют известняки, фосфаты, апатиты, разлагают алюмосиликаты, то есть разрушают саму горную породу.

И вот теперь настало время подробно рассказать о гумусе, о котором не раз упоминалось выше. Гумус - аморфное органическое вещество, которое образуется в почве в результате микробиологического и физико-химического преобразования органических соединений растительного и животного происхождения. Процесс образования гумуса называют гумификацией.

Вся цепь превращений органических веществ от растений к разного вида животным - это так называемая трофическая, или пищевая, цепь. Каждый живой организм в процессе питания преобразует органическое вещество и передает его дальше по цепи. Почва помогает веществам и элементам, потребленным животным, снова включиться в природный круговорот. Точнее сказать, не сама по себе почва, а те микроорганизмы, которые в ней живут.

Каждый комочек, каждая крупица почвы содержат мириады невидимых обитателей. От этих микробов зависит существование и растений, и животных, и человека на поверхности нашей планеты. Если бы в результате какойнибудь катастрофы погибли все почвенные микроорганизмы, то уже через 30 лет растения израсходовали бы весь запас двуокиси углерода из воздуха и весь азот из почвы и погибли бы от голода. А животные? Они не "протянули" бы и месяца. Дольше продержались бы только те, которые находились бы в состоянии спячки, или анабиоза.

Механически разрушают растительный материал в почве только животные. В процессе такого разрушения многократно увеличивается поверхность растительных тканей, доступная для микроорганизмов. Таким образом, животные одним лишь механическим воздействием на растительные остатки стимулируют процессы химического разложения, осуществляемые микрофлорой. В разных типах почв животные поедают от 20 до 100 процентов массы растительных остатков, ежегодно поступающих в почву в виде опада.

При разложении органических веществ, попадающих в почву, наблюдается сложная сукцессия (смена стадий)

комплексов организмов, которые зависят сначала от характера разлагающегося вещества, а затем от стадии разложения, от наличия или отсутствия других организмов.

Связано это с тем, что одни из организмов потребляют других. Так, известно избирательное поедание многими видами панцирных клещей и ногохвосток отдельных видов грибов и бактерий.

Много органического вещества попадает в почву в виде навоза. В почве и на ее поверхности он разрушается не только микроорганизмами, но и беспозвоночными. Известно, что экскрементами травоядных млекопитающих питаются различные навозники, причем некоторые из этих жуков "специализируются" на помете определенных видов млекопитающих. Масса растительного вещества, перерабатываемого навозниками на пастбищах, достигает */4 растительной массы, потребленной скотом. Известны случаи, когда, например, в Австралии из-за отсутствия навозников пастбища теряли свою продуктивность, так как кучи навоза не разлагались и мешали возобновлению травы.

Минеральные вещества, прошедшие весь цикл от растения до животного, тоже поступают в почву, освободившись из органического вещества. Из почвы углекислый газ выделяется в атмосферу, откуда его перехватывают растения, а освободившиеся минеральные вещества поглощаются корнями растений.

Отмирающие растения возвращают в почву минеральные соли, которые ранее забрали, но происходит это путем сложных превращений мертвой органики, через ее разложение. Вообще растительная органика по своему химическому составу является хорошим удобрением.

В сельском хозяйстве более двух тысяч лет существует специальный прием - сидерация, когда запахивают специально высеянные травы для удобрения почвы под урожай следующего года. Так можно добиться повышения плодородия совершенно разрушенных почв на пустырях, пустошах, при этом почва не только запасается пищей для растений, но улучшается ее структура, способность впитывать влагу, увеличивается количество гумуса. Но такой прием эффективен только для почв, где высока активность микроорганизмов разрушителей органики, да и растительные остатки пригодны не всякие:

древесина будет разлагаться многие годы, а уголь может остаться неизменным и тысячелетия.

Еще в конце прошлого века исследования немецкого агронома-почвоведа Э. Вольни позволили прийти к выводу, что микроорганизмы активно участвуют в процессах разложения органических веществ в почве. А в 1884 году француз П. Дегерен выяснил, что и при отсутствии кислорода растительные остатки все же могут разлагаться, и происходит это благодаря микробам-анаэробам.

Сейчас невозможно представить наш мир без организмов и органических веществ. Но когда-то было именно так. Геохимическая история Земли делится на два больших периода: первый - когда органическое вещество отсутствовало, второй - когда оно появилось и стало оказывать огромное влияние на эволюцию планеты.

В известняках, возраст которых насчитывает 2,5 миллиарда лет, находят первые редкие следы древних организмов и органического вещества. Это было время становления биосферы, когда появился фотосинтетический кислород и началось интенсивное окисление серы, аммиака, метана, металлов. С тех пор живое вещество и продукты его распада играют всевозрастающую роль в геохимических реакциях, изменяя их течение. Однако почвенный перегной выполняет еще одну функцию - он накапливает редкие и рассеянные металлы. В состав гумуса входят кислоты, которые задерживают германий, уран, ванадий и другие металлы. Так, концентрацию германия гумус увеличивает в 10 тысяч раз, извлекая его из природных вод.

Органические кислоты и углеводы гумуса восстанавливают ионы железа, марганца и других элементов. Например, в тропических болотах иногда полностью отсутствует железо - оказывается, оно извлечено гумусом.

Содержащиеся в гумусе кислоты растворяют горные породы, образуя легкоподвижные соединения. Способность гумуса образовывать с металлами соли гуминовой кислоты (гуматы) приводит к тому, что ряд химических элементов оседает на дне водоемов. На севере, где органические вещества окисляются очень медленно, или в тропиках, где они превращаются в воду и углекислоту быстрее, но их очень много, так называемые черные реки несут массу гуматов железа, никеля, марганца.

Процесс превращения органических веществ в биосфере полностью еще не изучен. Но четко вырисовывается определенная тенденция - их разложение до самых стойких в условиях биосферы молекул двуокиси углерода и воды, а также образование угля, гумуса, хитина, желтого вещества морской воды. Хотя, как заметил академик А. П. Виноградов, в осадочных породах, нефти и других содержащих углерод соединениях можно обнаружить почти все органические молекулы, которые создаются в тканях и органах растений и животных.

Как правило, почвы с высоким содержанием перегноя благодатны для растений. Известно, что в черноземных районах урожай выше, чем на других почвах. Внесение минеральных удобрений, и в частности навоза, тоже заметно увеличивает урожай. А поскольку и навоз и перегной содержат азот, то пришли к выводу: растения питаются почвенным гумусом. Такая точка зрения была выдвинута в конце XVIII - начале XIX века немецким ученым А. Д. Тэером. Так появилась на свет гумусная теория питания растений.

Тэер считал, что из органического вещества гумуса растения строят свое тело и берут все другие элементы.

Поэтому он предлагал перестроить систему земледелия таким образом, чтобы поддерживать содержание гумуса в почве на постоянном уровне. Решение проблемы ученый видел в плодосмене, в чередовании сельскохозяйственных культур с разными корневыми системами. Введение плодосмена - несомненная заслуга Тэера, но что касается роли гумуса в питании растений, то здесь он ошибся.

Существует еще одна гипотеза, объясняющая высокое плодородие гумуса, так называемая микробиологическая теория.

Уже говорилось о том, что жизнь растений тесно связана с микроорганизмами. Микробы живут на листьях растений, на их корнях. Они фиксируют из них питательные элементы. Микроорганизмы могут выделять в почву ферменты и тем активизировать почвенные процессы.

И возникла мысль, что плодородие черноземов в конечном счете зависит от самого гумуса, а не от законсервированных в нем соединений азота и даже не от благоприятных физических свойств, создаваемых гумусом.

И то, и другое, и третье, несомненно, важно. И все же главное - то, что гумус создает благоприятный режим для жизни микроорганизмов. А уже микробы помогают растению, снабжая его и азотом, и другими питательными элементами, и, возможно, микроэлементами.

Академик Д. Н. Прянишников на основе многолетних опытов показал, что сами по себе органические удобрения, навоз урожая не увеличивают. Повышают урожай азот, фосфор, калий, которые в этой органике заключены.

Более того, даже применение одних лишь минеральных удобрений может повысить содержание гумуса в пахотной почве; при хорошем минеральном питании лучше развиваются растения, а значит, и их корни. После уборки урожая корни перегнивают, частично превращаясь в гумус.

Можно попытаться оценить гумус как источник питательных веществ. Ю. Либих первым определил, сколько питательных веществ содержится в растениях, следовательно, сколько их потребляется из почвы. Получилось, что при средних урожаях сельскохозяйственных культур с одного гектара выносятся: 19-40 килограммов азота, 8-14 килограммов фосфора, 22-40 килограммов калия.

В то же время в слое почвы в 20 сантиметров на гектаре содержится 3-11 тонн азота, 20-40 тонн калия, 400 килограммов фосфора. Но соединения, связанные с гумусом, в частности азот, менее всего доступны растениям: они хуже растворяются, чем минеральные соединения азота.

Почвенный гумус постоянно вымывается дождями, а часть его окисляется до углекислоты микробами.

В среднем в течение года исчезает из почвы 6-7 центнеров гумуса в подзолистых почвах и до тонны в черноземах. Поскольку запасы гумуса на гетаре для слоя в 20 сантиметров исчисляются для подзолистых почв в 60 тонн, а для черноземов в 130-220 тони, то, очевидно, имеющихся запасов гумуса в гектаре почвы, если он не будет восстанавливаться, хватит на 100 лет. На самом деле все намного сложнее, так как гумус в почве непрерывно образуется вновь.

Современная наука научилась точно определять возраст гумусовых веществ почвы, пользуясь радиоуглеродным методом датировки. Результаты оказались интересными и даже неожиданными. То, что растительность на земле непостоянна, изменчива, не вызывает удивления:

лес сменяют пашни, поля зарастают лесом или травой, березняки сменяются ельниками и т. д. А что же почвенный гумус?

Оказалось, что и у него есть свой "век", свой возраст, причем неодинаковый для разных его химических форм.

Например, возраст гуминовых кислот на поверхности черноземов европейской лесостепи составляет 660- 1700 лет. Чем глубже, тем гумус древнее: на глубине 20 сантиметров ему 100 лет, полуметра - 2700 лет, метра - 4700 лет, а в самом глубоком горизонте почвы - на двух с половиной метрах, - 12 500 лет. Иначе говоря, в самой глубине почвы гумус сохранили с тех времен, когда в районе Курска и Воронежа еще бродили мамопты. Объясняется это просто: верхний слой гумуса сносится водой, его съедают микробы, он постоянно обновляется, а глубинный лежит как законсервированный. Так что не весь гумус участвует в ежегодном круговороте веществ.

То, что богатые гумусом почвы плодородны, стало известно довольно давно. Но химики установили, что действие гумуса вовсе не ограничивается снабжением растений элементами минерального питания и удержанием почвенной влаги. Гумус обладает еще буферным действием: он может закреплять микроэлементы, чем спасает их от выноса из почвы, а в случае химического загрязнения снимает их токсичность.

Как и другие природные органические вещества и образования, например подстилка из хвои и листьев в лесу, гумус - это кладовая некоторых нужных растению веществ, в особенности азота. Гумус обладает еще исключительной способностью поглощать воду: от 4 до 20 граммов воды на 1 грамм гумуса. Поглощая воду, он разбухает, а затем медленно отдает ее корням, воздуху почвы.

Таким образом, гумус стабилизирует и водный режим почвы.

Итак, восстановление плодородной силы земли связано с "заправкой" пашни органикой, а не только минеральными удобрениями. Органика, навоз, торф снабжают растения элементами питания, поддерживают сложные экологические системы почвенных организмов,

Мир, который у нас под ногами

Новая наука раскрывает старые тайны

Обычный городской житель вряд ли представляет себе, сколь многообразен мир организмов, населяющих почву. Даже специалисты, занятые в сельском хозяйстве, не могут похвастаться широкой осведомленностью, разве что расскажут о вредителях, от которых надо защищать растения, да о дождевых червях, то есть о тех почвенных животных, которые были известны земледельцам еще 4-5 тысяч лет назад. А уж когда дело доходит до цифр, то они столь невообразимы, что ум человеческий воспринимает их как чистую абстракцию. В самом деле, можно ли вообразить, что под одним квадратным метром почвы скрываются 20 миллиардов простейших существ?!

Роль их в круговороте веществ трудно переоценить, так же как и их огромное воздействие на жизнь всего окружающего мира. Они необычайно полезны, перерабатывая мертвые растительные остатки, возвращая в почву элементы питания растений, разрыхляя почву и создавая ее зернистую структуру, но они способны наносить и немалый ущерб урожаю. Естественно, земледельцев интересует прежде всего их практическое значение. Внимание же зоологов привлекает и другое: им важно выяснить закономерности развития животного мира почвы и его значение в эволюции жизни на Земле.

Безжизненных почв не бывает, ибо сама почва - результат деятельности многих организмов. В мертвой ыа первый взгляд почве тундры обитает на одном квадратном метре до 200 тысяч нематод и десятки тысяч мельчайших членистоногих. Масса разнообразных простейших населяет перевеваемые пески, высокогорные почвы около вечных снегов. В почвах арктических и антарктических островов можно встретить много как простейших, так и многоклеточных почвенных животных. Ежегодно описывая десятки их новых видов, зоологи нередко находят представителей неведомых групп. Так, в 1907 году был описан новый, ранее неизвестный науке отряд, теперь даже выделяемый в подкласс бессяжковых насекомых, причем описан не где-нибудь, а в Италии, на земле, тысячелетия перекопанной и перепаханной, в стране, где изучение животного мира, в том числе почвенной фауны, имеет глубокие традиции. Сравнительно недавно в таком же "истоптанном" районе - в Провансе, на юге Франции, французские зоологи обнаружили огромных дождевых червей, толщиной почти в два пальца и длиной около метра. Как могли их не замечать ранее?

Столь же неожиданное открытие было сделано в нашей стране в 20-е годы: в соленых подпочвенных водах в пустыне Каракумы Л. А. Бродский, один из создателей Среднеазиатского университета в Ташкенте, первого вуза в Туркестане, обнаружил представителей особого подкласса простейших фораминифер, которые до этого считались чисто морскими жителями.

Почвенными животными занимается особая наука - почвенная зоология. Наука эта молодая (ей всего лишь три с половиной десятка лет!), развивается она бурно, обогащаясь новыми фактами, гипотезами, методами и, конечно, молодыми кадрами исследователей.

Почвенная зоология развилась на стыке почвоведения и зоологии - одной из старейших отраслей естествознания, зародившейся еще в глубокой древности; не случайно ей уделял столько внимания великий энциклопедист античного мира Аристотель.

В 1839 году по возвращении из кругосветного плавания на "Бигле" Чарлз Дарвин впервые высказал соображения о роли дождевых червей в формировании органического слоя почвы. Эта проблема занимала его все последующие годы. Итогом его работы стала вышедшая в 1881 году книга, ставшая его "лебединой песнью".

Отвечая читателям, сомневавшимся в том, что ничтожные черви способны проделывать огромнейшую работу, Дарвин с горечью писал: "Здесь мы снова сталкиваемся с тем неумением суммировать результаты постоянно совершающихся явлений, которое часто уже задерживало движение науки вперед, как это ранее было в случае геологии, а затем в связи с основами эволюции".

Труд великого натуралиста, который называли "самой интересной книгой, когда-либо написанной о почве", по сути дела, прокладывал дорогу будущей науке - почвенной зоологии.

Роль животных как фактора почвообразования признавал и В. В. Докучаев, хотя специально ее не исследовал. Больше внимания уделили этой проблеме его ученики Г. Н. Высоцкий, Н. А. Димо, изучавшие почвообразовательную деятельность животных.

В 1899 году Высоцкий, занимавшийся степным лесоразведением на юге Украины, показал, что почвенные животные, в частности дождевые черви, обеспечивают зернистую структуру почвы, создавая обильные ходы в черноземах, а это помогает корням растений проникать в глубь земли. Вообще oн считал деятельность дождевых червей одним из главных факторов черноземообразования.

Н. А. Димо, работавший в начале XX века в сухих районах, обратил внимание на большую роль в почвообразовании муравьев и термитов.

Наблюдения Димо, сопровождавшиеся точными подсчетами и данными химических и физических анализов, заинтересовали почвоведов, но в их кругах царило убеждение, что деятельность почвенных животных существенна только в крайне сухих условиях, поскольку видов почвенных животных там немного, зато численность особей велика и потому особенно заметна деятельность встречающихся видов. А в почвах лесов и лугов, где почвенное население разнообразнее и обильнее, труднее выявить роль отдельных видов.

Хотя начало XX века и ознаменовалось стремительным развитием экологии с применением методов количественного учета, данных о численности почвенных животных в разных почвах почти не было. Недаром до конца 20-х годов почти во всех экологических сводках фигурировала маленькая заметка Мак Эти, опубликованная в 1907 году, о "численности животных на 4 квадратных футах" и результаты первых исследований почвенной фауны на известной Ротэмстедской станции в Англии (1913 год).

Как самостоятельная наука почвенная зоология сформировалась в нашей стране. Первые работы были начаты еще до революции, но приобрели широкий размах после Октября. И здесь прежде всего надо назвать исследования Н. А. Димо, изучавшего влияние на почвы глинистых пустынь пустынных мокриц, значение дождевых червей на поливных землях в Средней Азии, а в Грузии выявившего роль полевок как почвообразователей. К ним примыкают исследования А. И. Панкова, показавшего, как грызуны способствуют формированию мощных черноземов.

Изучалось и воздействие почвенных животных на урожайность сельскохозяйственных культур в условиях вегетационных опытов.

Становлению почвенной зоологии содействовали и достижения прикладной энтомологии, интенсивно развивавшейся в связи с организацией государственной службы, прогнозировавшей опасность со стороны вредителей как в лесном, так и в сельском хозяйстве. Служба эта регулярно обследовала поля, засеянные сахарной свеклой, проверяя, насколько почва заселена вредителями. Энтомологи составили и первые таблицы для определения обитающих в почве групп личинок насекомых, включающих вредные виды.

Пробы почвы брали, чтобы определить степень зараженности их вредителями, определить не только численность, но и распространение групп животных в равных зонах и районах.

Еще одним источником формирования новой науки стали работы университетских зоологов. До первой мировой войны университетские зоологи, как правило, вели исследования на морских биологических станциях. В годы первой мировой и гражданской войн следовать этой традиции стало трудно, и зовлоги обратились к более близким и доступным объектам, среди которых особенно благодатными оказались почвенные животные. Изучение "скрытого мира" почвы открыло перед университетскими зоологами новые перспективы для экологических исследований.

В Ташкентском университете А. Л. Бродский исследовал почвенных простейших, "живые ископаемые", а позже перешел и к изучению других групп почвенных беспозвоночных. В другом молодом университете, Воронежском, К. К. Сент-Илер занимался фауной почв, в основном на пойменных лугах. В Пермском университете В. Н. Беклемишев и его школа организовали широкие количественные экологические исследования, в том числе и комплексов почвенных беспозвоночных. В Петроградском университете В. А. Догель с учениками занимался почвенными членистоногими и другими группами. Несколько позже в Киевском университете почвенную фауну днепровских террас изучал А. Ф. Крышталь.

В 30-е Годы уже был накоплен обширный материал о численности тех или иных групп животных в почвах разного типа, под различного тшщ растительностью, о биологии некоторых представителей почвенной фауны, об их деятельности в почвах и т. д. Правда, многочисленные факты оставались разрозненными, их не объединяла общая идея. С 1944 года в Институте имени А. Н. Северцова Академии наук СССР была начата работа по исследованию экологии и эволюции почвенных беспозвоночных.

Выяснилось, что почва не только особое природное тело, как подчеркивал В. В. Докучаев, но и совершенно своеобразная среда обитания для многих групп организмов. В ней всегда присутствует вода, связанная с твердыми поверхностями. В почвенной влаге растворены различные соли и органические вещества. Воздух в почвенных полостях практически всегда насыщен водяным паром и, как правило, характеризуется повышенной концентрацией углекислоты. Все эти особенности почвы делают ее (в смысле экологическом) как бы промежуточной средой между водной и типично наземной.

В почве, как и в водоемах, возможно питание разлагающимися остатками организмов; по сравнению с открытой атмосферой здесь сглажены колебания температуры:

в разных слоях наблюдается такой же сезонный ход температуры, как и в водоемах; в почве возможны вертикальные миграции животных, как и в воде. Но почва, как и открытая атмосфера, позволяет дышать не растворенным, а газообразным кислородом без сколько-нибудь существенной потери влаги (как и в воде!). По физиологическим особенностям, в первую очередь в отношении во