Ферменты ЦПЭ фиксированы в митохондриальной мембране и их действие характеризуется не только величиной, но и пространственной направленностью, т.е. действуют векторно

Окислительное фосфорилирование

Одно время пытались использовать некоторые разобщающие агенты для борьбы с ожирением за счет понижения эффективности синтеза АТФ. Но эти вещества оказались крайне токсичны, и потому от такого их применения отказались.

Митохондрий

Связано с мембранами митохондрий не связано с мембранами

Окислительное фосфорилирование Субстратное фосфорилирование

Фосфорилирование

В виде АТФ

Энергия выделяется

Фосфорилированием в виде тепла

Окислительным выделяется

Связано с Энергия

Тканевое дыхание Свободное окисление Субстратное окисление

Биологическое окисление

Важнейшим макроэргическим соединением является АТФ.

В организме наряду с окислительным фосфорилированием процессом, дающим энергию является субстратное фосфорилирование.

Субстратное фосфорилирование – это процесс образования макроэргических соединений за счет макроэргических связей субстрата.

Энергия макроэргических связей аккумулируется в ряде соединений: креатинфосфат, 1,3-дифосфоглицерат, ГТФ и др.

Процесс	Ингибиторы тканевого дыхания	Разобщители тканевого дыхания и окислительного фосфорилирования	Ингибиторы синтеза АТФ
	Аминобарбитал, ротенон, антимизин, цианиды	2,4-динитрофенол, жирные кислоты, дикумарин и его производные, тироксин	Антибиотики олигомицин, рутамицин
Ионофоры:	Валиномицин, грамицидин

Существует еще группа веществ как ионофоры, т.е. переносчики ионов. Это жирорастворимые вещества, способные связывать определенные ионы и переносить их через мембрану. Ионофоры отличаются от разобщителей тем, что ионофоры переносят через мембрану не ионы водорода, а какие-нибудь другие катионы. Например, токсичный антибиотик валиномицин образует жирорастворимый комплекс с ионами К⁺, легко проходящий через внутреннюю мембрану митохондрий, тогда как в отсутствие валиномицина ионы К⁺ проникают сквозь нее с трудом. Ионофор грамицидин облегчает проникновение ионов К⁺ и Na⁺.

Ионофоры и разобщители подавляют окислительное фосфорилирование, увеличивая проницаемость мембраны для ионов Н⁺, К⁺ или Na⁺.

Проявлением векторности является перенос ионов Н⁺ с внутренней стороны мембраны (со стороны матрикса) на наружную. С НАДН электроны переходят на ФМН, а протоны освобождаются с внутренней стороны мембраны. Протоны, необходимые для восстановления ФМН, поступают из матрикса. На следующем этапе электроны с ФМН Н₂ переходят на убихинон, а протоны – в межмембранное пространство; убихинон получает протоны из матрикса и так далее. ЦПЭ работает как протонный насос, перекачивая ионы Н⁺ из матрикса на наружную сторону мембраны. В результате по сторонам мембраны возникает разность концентраций протонов и одновременно разность электрических потенциалов со знаком + на наружной повехности.

Электрохимический потенциал заставляет протоны двигаться в обратном направлении – с наружной поверхности внутрь. Движение протонов идет по протонным каналам, где располагается АТФ-аза, катализирующая реакщию:

АДФ + Н₃РО₄ = АТФ + Н₂О